Utilisateur:Hadrien/Histoire de la pensée évolutionniste

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La pensée évolutionniste en biologie a des racines dans l'antiquité gréco-romaine et dans d'autres civilisations. Jusqu'au XVIII^e siècle cependant la pensée naturaliste occidentale était dominée par le fixisme (stabilité des espèces vivantes) et l'essentialisme. Au siècle des Lumières, la cosmologie évolutive et la philosophie mécaniste passèrent des sciences physiques aux sciences naturelles et des naturalistes comme Maupertuis et Buffon s'intéressèrent à la variabilité des espèces. L'apparition de la paléontologie (et avec elle de la notion d'extinction), ainsi que la découverte de très nombreuses nouvelles espèces, contribuèrent à saper la vision traditionnelle statique de la nature. La première théorie complète de l'évolution fut proposée par Jean-Baptiste Lamarck au début du XIX^e siècle. Cette théorie se fondait sur l'idée que les espèces avaient une tendance innée à progresser sur l'échelle du vivant et que le mécanisme de la transmission des caractères acquis leur permettaient de s'adapter à leur environnement.

La théorie moderne appelée darwinisme fut publiée pour la première fois par Charles Darwin etAlfred Russel Wallace discutée en grand détail dans L'Origine des espèces, en 1859. Le darwinisme, qui à la différence du lamarrckisme suppose une origine commune des espèces et un arbre phylogénétique est fondé sur sélection naturelle, et rend compte d'un grand nombre d'observations en, biogéographie, géologie, morphologie et en embryologie. Le débat sur L'Origine des espèces joua un rôle déterminant dans le passage de de la théologie naturelle au naturalisme méthodologique dans les sciences naturelles, et lèvera des questions profondes sur la nature humaine et la place de l'homme dans la nature.

Les travaux de Darwin conduiront à l'acceptation rapide de lévolution, mais le mécanisme de la sélection naturelle fut en débat jusqu'au début du XX^e siècle. De nombreux biologistes lui préféraient la transmission des caractères acquis (néo-lamarckisme), l'orthogénèse (une tendance intrinsèque à évoluer) ou le saltationnisme (de soudaines et importantes mutations), comme mécanismes de l'évolution. LA théorie de Darwin offrait un outil d'explication puissant à de nombreuses observations en biologie, mais l'hérédité n'était pas bien comprise à l'époque de ses travaux. Car si Gregor Mendel, la théorie de la génétique mendélienne ne fut pas connue et développée avant le début du XX^e siècle. Le concept darwinien de sélection naturelle fut combiné avec la génétique mendélienne pour donner la discipline de la génétique des populations. dans les années 1920 et 1930. Dans les années 1930 et 1940 la génétique des populations fut intégrée avec de nombreuses branches de la biologie pour donner la théorie synthétique de l'évolution, qui marqua la réémergence du darwinisme comme théorie centrale de l'évolution.

Après la mise au point de la théorie synthétique de l'évolution et celle de la biologie de l'évolution comme discipline scientifique à part entière, la pensée évolutionniste s'est développée dans différentes directions. Les travaux sur les mutation génétiques, sur la diversité génétique des populations naturelles, associés à la biogéographie et à la systématique ont conduit à des modèles mathématiques de plus en plus sophistiqués. La paléontologie et l'anatomie comparative ont permis des reconstructions plus détaillés de l'histoire de la vie. Suite aux progrès de la génétique moléculaire et de la biologie moléculaire, le champ de l'évolution moléculaire est apparu, fondé sur des "macromolécules informationnelles" comme l'ADN, l'ARN, et lesséquences protéiques. Gene-centered view of evolution apparaît dans les années 1960 suivie par la théorie neutraliste de l'évolution ; ces idées déclenchèrent des débats soutenus au sujet de l'adaptationisme, units of selection, et la dérive génétique.

À la fin du XX^e siècle le développement séquençage biologiques a conduit à la réorganisation de l'arbre phylogénétique en un moderne three-domain system, alors que la reconnaissance d'une influence significative de la symbiogenèse et du transfert horizontal de gène a introduit une complexité supplémenatire dans l'histoire évolutive.

Sommaire 1 Antiquité 1.1 Antiquité gréco-latine 1.1.1 Platon et l'essentialisme 1.1.2 Aristote et l'échelle de la vie 1.1.3 Lucrèce 1.2 Civilisations orientales 1.2.1 Inde 1.2.2 Chine 2 Moyen-âge 2.1 La pensée chrétienne et la grande chaîne du vivant 2.2 L'évolution dans l'Islam ancien 3 Période moderne 3.1 XVIIe siècle et XVIIIe siècle 3.2 début du XIXe 3.2.1 Début de la paléontologie et autres découvertes en géologie 3.2.2 le Lamarckism et la transmutation des espèces 3.2.3 Les oppositions à la transmutation des espèces 3.2.4 Anticipations de la pensée darwinienne 3.2.5 La sélection naturelle 3.3 De 1859 à 1930: Darwin et l'après- Darwin 3.3.1 Application de la théorie aux humains 3.3.2 Les alternatives à la sélection naturelle -l'évolution théistique, l'orthogénèse, le saltationnisme et le néo-lamarckisme 3.3.3 Les débats entre mendéliens et biométriciens et sur la nature de la variation 3.4 1920-1940: La génétique des populations et la théorie synthétique de l'évolution 3.5 1940-1960: Les développements liés à la biologie moléculaire 3.6 1960s-1980s: 3.6.1 Gene centered view of evolution 3.6.2 Les équilibres pontuées 3.6.3 Sociobiologie 3.7 1970-2000: la biologie évolutionnaire 4 Développements récents de la théorie de l'évolution 4.1 Symbiogenèse 4.2 Evo-devo 4.3 Neo-structuralist themes in evolutionary theory 4.4 Horizontal gene transfer 5 Unconventional extensions to evolutionary ideas 5.1 Teilhard de Chardin's ideas 6 Notes 7 References 8 See also 9 Les grands acteurs 10 Pour en savoir plus 11 Articles connexes 12 External links

[modifier] Antiquité

[modifier] Antiquité gréco-latine

[modifier] Platon et l'essentialisme

Selon le biologiste et historien Ernst Mayr, Platon (-427 / -348) est le «grand antihéros de l'évolutionnisme  »^[1]. Dans sa théorie des idées, il stipule que les objects du monde sensible ne sont que les manifestations d'un nombre limité d'essences (eide) immuables, les variations n'en étant que des réflections imparfaites. L'idée exprimée notamment dans le Timée , que toutes les formes de vie possibles existent et sont indispensables à la perfection de la création influencera fortement la pensée chrétienne et est appelée essentialisme .^[2]

[modifier] Aristote et l'échelle de la vie

Le philosophe Aristote, (384—322 BC) est le plus ancien naturaliste dont les observations nous soit parvenu de façon substantielle. ^[3]. Dans son Histoire des Animaux et ses Parties des Animaux il classifie hiérarchiquement les êtres vivants suivant une "échelle de la vie" (scala naturae) , en fonction de leur complexité, les organismes supérieurs montrant une plus grande vitalité et une meilleure mobilité^[2]. Cette classification perdura jusqu'au XVIII^e siècle et les travaux de Buffon.

[modifier] Lucrèce

Au premier siècle avant notre ère, le philosophe épicurien et atomiste Lucrèce dans son poème De natura rerum (De la nature des choses), décrit le développement de la vie depuis les atomes collisionnant dans le vide en tourbillons de poussières, passant par l'apparition des plantes et des animaux naissant de le substance de la terre, suivie par une succession d'animaux incluant une serie d'humain de plus en plus civilisés. L'essence de la philosophie de Lucrèce est le matérialisme et le rejet des interventions et explications surnaturelles.

[modifier] Civilisations orientales

[modifier] Inde

Il a été avancé ^{[réf. nécessaire]} qu'une pensée évolutionniste était présente dans l'ancienne philosophie Hindoue, notamment dans les Vedas, avec les incarnations de Vishnu^[4] ou les Yoga Sutras de Patañjali (entre -200 et +500).

[modifier] Chine

Des idées évolutionnistes seraient exprimées dans la philosophie chinoise ancienne. SelonJoseph Needham, le Taoisme rejette explicitement la fixité des espèces vivantes ^[5].

[modifier] Moyen-âge

[modifier] La pensée chrétienne et la grande chaîne du vivant

Au moyen-âge les auteurs chrétiens combinent la classification d'Aristote avec les idées de Platon sur la bonté de Dieu et l'existance de toute les créatures possibles dans une création parfaite en organisant les êtres inanimés, animés et spirituels, dans une grande chaîne de la vie. Ainsi tout est ordonné, de l'enfer en bas jusqu'à Dieu tout en haut, au dessus d'une hiérachie angélique marquée par les orbites des planètes, avec l'humanité dans une position intermédiaire, et les vers les moindres des animaux. Comme l'univers est pafait, la Grande Chaîne est elle-même parfaite, aucun maillon ne manquant ou n'étant représenté par plus d'une espèce. Les espèces ne peuvent donc évoluer et restent fixes depuis la création du monde. Pour les humains, oublier leur place en se comportant comme des animaux inférieurs ou en aspirant à un statut plus élevé était pécher. Les créatures occupant des positions adjacentes devaient être ressemblantes, idée exprimée par l'adage : natura non facit saltum (la nature ne fait pas de saut souvent repris par Darwin^[6][2] Ce concept de base a considérablement influencé la pensée de la civilisation occidentale, jusqu'à aujourd'hui. La grande chaîne de la vie a déterminé un système de classification qui prévalait encore en biologie auxXVII^e siècle XVIII^e siècle, et participait à l'argument téléologique de la théologie naturelle^[2].

[modifier] L'évolution dans l'Islam ancien

Alors que les idées évolutionnistes disparurent après la chute de l'Empire romain, elles continuèrent à être exposées par les savants et philosophes musulmans au moyen-âge durant l'âge d'or de la civilisation islamique, quand les théories anciennes de l'évolution et de la sélection naturelle étaient largement enseignés dans écoles islamiques. Selon al-Khazini, au XII^e siècle, les idées évolutionnistes étaient largement répandues chez les "gens du commun". Le savant, historien et philosophe du XIX^e siècle John William Draper parle de la "théorie mahométane de l'évolution". Il compare cett théorie avec le darwinisme moderne et remarque que la première s'est développée "bien plus loin que nous ne sommes prêts à le faire, s'étendant même aux composés inorganiques et aux minéraux"^[7]

Le premier naturaliste et philosophe musulman à développer une théorie de l'évolution fut Al-Jahiz au IX^e siècle. Il considéra la survie d'un animal dans son environnement et émit le premier l'idée d'un mécanisme de sélection naturelle^[8][9].

Au X^e siècle dans le traité al-Fawz al-Asghar du philosophe et savant persan Ibn Miskawayh (932-1030) et dans les Rasâ’il al-Ikhwân al-Safâ’ (Les Épîtres des frères de la pureté) , on trouve l'idée d'évolution à partir de la matière qui se transforme en vapeur, puis en eau, en minéraux, en plantes, en animaux, en singes et enfin en hommes^[10][11]. Des traductions anglaises de l'"encyclopédie des frères de la pureté" étaient disponibles dès 1812^[12]. Des manuscrits arabes du al-Fawz al-Asghar et des épîtres des frères de la pureté étaient également disponible à l'université de Cambridge. On a suggéré que ces manuscrits pouvaient avoir influencé ceux qui étaient intéressés par la transformation des espèces à l'époque, parmi lesquels peut-être Darwin. ^[11][13]

Le mathématicien Alhazen (965 - 1039) défendit l'évolutionnisme (mais pas la sélection naturelle), et ses idées furent discutées et développées par les savants musulmans tels que les mathématiciens Al-Biruni (973-1048), Nasir ad-Din at-Tusi (1201-1274), and Ibn Khaldoun (1332 - 1406). Traduits en latin ces travaux furent connus en Occident après la Renaissance.

[modifier] Période moderne

[modifier] XVII^e siècle et XVIII^e siècle

Au XVII^e siècle le mot évolution (du latin evolutio : "dérouler comme un parchemin") commence à être utilisé (en anglais) pour désigner une suite d'évènements ordonnée, notamment dans le cas où l'aboutissement est déterminé d'une façon ou d'une autre depuis le début. En I1677 Sir Matthew Hale utilise le terme evolution pour attaquer l'atomisme athée de Démocrite et Épicure, dans lequel les vibrations et collisions des atomes dans le vides ont formé, sans intervention divine, les "germes primordiaux" (semina) qui furent les "principes immédiats, primitifs et générateurs des hommes, des animaux, des oiseaux et des poissons"^[14]. Selon lui ce mécanisme est une "absurdité" car "it must have potentially at least the whole Systeme of Humane Nature, or at least that Ideal Principle or Configuration thereof, in the evolution whereof the complement and formation of the Humane Nature must consist. . . and all this drawn from a fortuitous coalition of senseless and dead Atoms." Ainsi dans quelques unes les théories évolutionnistes avancées de 1700 à 1850, la terre, la vie et l'univers s'étaient développéss sans intervention divine. Mais dans la plupart, notamment celles développés par les philosophes idéalistes Schelling et Hegel, l'évolution est fondamentalement un processus spirituel, dans lequel le cours entier de l'évolution de l'homme et de la nature est "une auto-révélation de l'Absolu" (Schelling, System of Transcendental Idealism, 1800).

Dans le cadre typique de ces théories, Gottfried Leibniz postule en 1714 l'exitence de "monades" à l'intérieur des objets, causes leur mouvement par de forces internes,objects causing motion by internal forces, and maintained that "the 'germs' of all things have always existed . . . [and] contain within themselves an internal principle of development which drives them on through a vast series of metamorphoses" to become the geological formations, lifeforms, psychologies, and civilizations of the present. Leibniz clearly held that evolution proceeded on divine principles. In his De rerum originatione radicali, 1697, he wrote that "A cumulative increase of the beauty and universal perfection of the works of God, a perpetual and unrestricted progress of the universe as a whole must be recognized, such that it advances to a higher state of cultivation."

Yet in his "Venus Physique" of 1745, Pierre Louis Maupertuis veered toward more materialistic ground, writing of "Chance" producing "an innumerable multitude of individuals" a small number of which had "fitness" to satisfy their needs, while "another infinitely greater number... perished... The species we see today are but the smallest part of what blind destiny has produced...", anticipating in general terms the idea of natural selection.

Vague and general ideas of evolution continued to proliferate among the mid-eighteenth century philosophers of the Enlightenment. G. L. L. Buffon suggested that what most people referred to as species were just well marked varieties. He thought that members of the same Linnean genus (in terms of modern scientific classification the family) had all been derived through changes driven by the environment from a common ancestor, which had arisen through spontaneous generation. Buffon's concept of evolution was strictly limited. He believed there were "internal moulds" that shaped the spontaneous generation of each family and that the families themselves were eternally distinct. Thus lions, tigers, leopards, pumas, and house cats could all share a common ancestor, but dogs and house cats could not. ^[15][16] Darwin himself, in his foreword to the 6th edition of the Origin of Species, credited Aristotle with foreshadowing the concept of natural selection, and stated that "the first author who in modern times has treated it in a scientific spirit was Buffon".

Immanuel Kant, in his Universal Natural History and Theory of Heaven (1755), foreshadowed a theory of the development of unformed matter into the highest types of animals and plants, and suggested that the gradations of structure revealed by comparative anatomy pointed to the existence of blood relationship of all organisms, due to derivation from a common ancestor. He appeared to believe, however, that the successive variations and modifications had arisen in response to mechanical laws of the organisms themselves rather than to the influence of their surroundings. J. G. von Herder suggested that increase by multiplication with the consequent struggle for existence had played a large part in the organic world, but his theme remained vague and undeveloped.

Charles Bonnet applied "Evolutionism" to biology in 1762, asserting that each feature of the embryo was preformed in the parts; some of which came from the egg and some from the sperm. The preformed parts expanded and rearranged themselves to grow into the adult, and so Bonnet was called a "preformationist."

Between 1767 and 1792 James Burnett, Lord Monboddo included in his writings the concepts that man was derived from primates, and that creatures had found methods of transforming their characteristics over long time intervals in response to their environment. He also produced research on the evolution of linguistics. Jan-Andrew Henderson states (Henderson, 2000) that Monboddo was the first to articulate the theory of natural selection.

Between 1794 and 1796 Erasmus Darwin wrote Zoönomia suggesting "that all warm-blooded animals have arisen from one living filament ... with the power of acquiring new parts" in response to stimuli, with each round of "improvements" being inherited by successive generations. In his "Temple of Nature" of 1802 he described recurring new earths appearing in a cycle of catastrophes, then life springing forth spontaneously to populate the new earth, with animals competing with each other, driven by sex, hunger, "the strongest and most active ... [surviving to] propagate the species, which should thence become improved." Erasmus Darwin cited the work of James Burnett, Lord Monboddo in his Temple of Nature in 1802.

[modifier] début du XIX^e

[modifier] Début de la paléontologie et autres découvertes en géologie

En 1796 Georges Cuvier publie ses découvertes sur les différences entre les éléphants vivants et fossiles. Ses analyses montrent que les mammouths et les mastodontes sont des espèces distinctes de tout animal vivant, ce qui clot définitivement le long débat sur la possibilité de l'extinction d'une espèce.^[17] William Smith commence à classé les strates géologique en examinant les fossiles des différentes couches alors qu'il trace sa carte géologique de l'Angleterre. Indépendamment, Georges Cuvier etAlexandre Brongniart publient une étude déterminante sur l'histoire géologique du bassin parisien en 1811 sur la base de la succession stratigraphique des couches, ce qui aide à établir l'ancienneté de la Terre.^[18] Cuvier invoque le catastrophisme pour expliquer les phénomènes d'extinction des espèces et les lignées évolutiques révélés par les fossiles. Les découvertes et l'étude des fossiles progressent rapidement pendant les premières décennies du XIX^e siècle. Dans les années 1840, les grandes lignes de la datation géologique commencent à se dessiner, et en 1841 John Phillips distingue trois ères majeures, fondées sur la faune prédominante : le Paléozoïque dominé par des invertébrés marins et des poissons, le Mésozoïque, âge des reptiles, et le Cénozoïque l'âge des mammifères. Même des géologues anglais conservateurs comme Adam Sedgwick etWilliam Buckland acceptent cette image progressive de l'histoire de la vie, que, comme Cuvier, ils attribuent à de successifs épisodes catastrophiques d'extinction, suivis de phase de création.^[19] Mais à la différence de Cuvier, Buckland et d'autres géologues anglais, partisans de la théologie naturelle s'efforcent de relier le dernier épisode catastrophique au déluge biblique.^[20]

De 1830 à 1833 Charles Lyell publie en plusieurs volumes ses Principes de géologie (Principles of Geology) où il soutient une théorie uniformitariste de la géologie en alternative au catastrophisme. Pour Lyell plutôt que par des évènements cataclysmiques (et éventuellement surnaturels), les caractéristiques géologiques de la Terre peuvent être expliqués par les mêmes forces géologiques qui sont observés au présent, agissant graduellement sur de très longues périodes. Bien que Lyell s'oppose aux idées évolutionnistes (remettant même en question le consensus que les fossiles présentent une réelle progression), son concept de forces agissant graduellement, et la très grande ancienneté de la terre que cela implique, influencera les penseurs évolutionistes ultérieurs, notamment Charles Darwin.^[21]

[modifier] le Lamarckism et la transmutation des espèces

Jean-Baptiste Lamarck propose en 1809 dans sa Philosophie Zoologique une théorie de la transmutation des espèces. Lamarck ne croit pas que toutes les espèces vivantes ont un ancêtre commun. Il pense plutôt que des formes de vie simples ont été créées par génération spontanée. Il pense aussi qu'une force vitale innée, qu'il caractérise parfois comme un fluide nerveux, pousse les espèces à devenir de plus en plus complexe au cours du temps, et propose une échelle linéaire de complexité analogue à la grande chaîne du vivant. Lamarck reconnapit également que les espèces se sont adaptés à leur environnement. Cette adaptation est dûe au même fluide nerveux qui pousse à une plus grande complexité d'une génération à l'autre, et qui permet aux organes d'un animal (ou d'une plante) de changer en fonction de l'usage ou non qui en est fait, tout comme les muscles sont modifiés par l'exercice, ces modifications étant transmises à la génration suivante. C'est ce mécanisme secondaire d'adaptation par la transmission des caractéristiques acquises qui sera attaché à son nom, et qui influencera les discussions sur l'évolution jusqu'au XX^e siècle.^[22][23]

Une école britannique radicale d'anatomie comparée, avec le chirurgien Robert Knox et l'anatomiste Robert Grant est en proche relation avec l'école française du transformationnisme de Lamarck, dont Étienne Geoffroy Saint-Hilaire. Grant développe les idées de Lamarck et de Erasmus Darwin de transmutation des espèces et d'évolution, en étudiant l'homologie entre les espèces pour trouver une ascendance commune. Alors jeune étudiant, Charles Darwin se joint à Grant dans ses recherches sur le cycle de vie des animaux marins. Il étudie également la géologie avec le professeur Robert Jameson qui écrit en 1826 un article anonyme louant "Mr. Lamarck" pour avoir expliqué comment les animaux supérieurs ont évolué depuis les "vers les plus simples" - ce qui constitue la première utilisation du mot "évolué" dans son sens moderne. Les cours de Jameson se cloturait par des leçons sur l"Origine des espèces animales".

Le précurseur de l'informatique Charles Babbage publie ce qu'il appelle le neuvième des Traités de Bridgewater ^[24] en 1837, mettant en avant la thèse que l'omnipotence et la prescience de Dieu lui ont permis de créer des lois (ou programmes) qui produisent les espèces aux temps appropriés, plutôt de d'interférer continuellement par des miracles ad hoc à chaque fois qu'une nouvelle espèce est nécessaire. En 1844 l'éditeur écossais Robert Chambers publie anonymement un ouvrage populaire de science, qui sera aussi influent que controversé : les Vestiges of the Natural History of Creation. Ce livre propose un scénario évolutionniste pour l'origine du système solaire et de la vie sur Terre. Il soutient que les fossiles montrent une progression des animaux, les espèces actuelles étant des branches d'une lignée principale qui mène à l'humanité. Cela implique que les transmutations suivent le déroulement d'un plan préordonné, tissé dans les lis qui gouvernent l'univers. Cette vision est moins matérialiste que les idées de radicaux comme Robert Grant, mais son implication que les humains ne sont que les ultimes degrés de la vie animale, gêna beaucoup de penseurs conservateurs. Des conservateur comme Adam Sedgwick, tout comme des matérialistes radicaux comme Thomas Henry Huxley, qui rejettaient l'idée de progrès préordonnée, trouvèrent des erreurs scientifiques dans l'ouvrage, qu'ils purent ainsi dénigrer, mais le débat publique de haut niveau au sujet des Vestiges avec sa description de l'évolution comme un processus progressif influencera beaucoup a réception de la théorie de Darwin, une décennie plus tard ^[25][26]

[modifier] Les oppositions à la transmutation des espèces

Les idées sur la transmutation des espèces furent fortement associées au matérialisme radicale des Lumières et furent accueillis avec hostilité par les penseurs plus conservateurs. Cuvier, en accord avec Aristote sur l'immutabilité des espèces, attaqua les idées Lamarck et Geoffroy Saint-Hilaire. Cuvier croyait que les organes d'un animal étaient trop liés les uns aux autres pour qu'un élément de l'anatomie puisse changer de façon isolée des autres, et il pensait que les fossiles étaient la trace d'extinctions catastrophiques suivies de repopulations, plutôt que d'une évolution graduelle. Il s'appuyait aussi sur le fait les dessins et momies d'animaux de l'Égypte antique, vieux de milliers d'années, ne montraient aucun signe de changement par rapport aux animaux modernes. Le poids des arguments de Cuvier et de sa réputation contribuèrent à maintenir les idées de transmutation en marge de la pensée scientifique pendant des décennies^[27].

En Grande-Bretagne où la philosophie de la théologie naturelle demeurait influente , William Paley écrivit sa Natural Theology avec la fameuse analogie de l'horloger, en partie en réponse aux idées de transmutation de Erasmus Darwin.^[28] Des géologues influencés par la théologie naturelle comme Buckland et Sedgwick attaquèrent régulièrement les idées évolutionnistes de Lamarck et Grant, et Sedgwick écrivit un célèbre compte-rendu assassin de The Vestiges of the Natural History of Creation. ^[29][30] Bien que le géologue Charles Lyell s'opposa à la géologie scripturale (???) il croyait aussi à l'immutabilité des espèces, et ses Principles of Geology (1830-1833), critiquaient et rejettaient les théories de développement de Lamarck. À la place il défendit une forme de création progressive, dans laquelle chaque espèce a son "centre de création" et son type d'habitat, mais peut s'éteindre si cet habitat change.^[21]

Une autre source d'opposition à a transmutation fut une école de naturalistes influencés par des philosophes et naturalistes idéalistes allemands comme Goethe, Hegel et Lorenz Oken. Des idéalistes commeLouis Agassiz et Richard Owen pensaient que chaque espèce était fixe et immuable parce qu'elle représentait une idée particulière du créateur. Ils croyaient que des relations entre les espèces pouvaient être identifiées à partir de caractéristiques de développement en embryologie et à partir des fossiles, mais qu'elles représentaient une couche sous-jacente de la pensée divine dans laquelle la création progressive conduisait à une complexité croissante aboutissant à l'humanité. Owen developpa l'idée d'"archétypes" dans la pensée divine produisant une série d'espèces reliées par des homologies anatomiques comme les membres des vertébrés. Owen s'intéressaient aux implications politiques des idées radicales des partisans de la transmutation comme Robert Grant, et mena une campagne publique des conservateurs qui marginalisa Grant au sein de la communauté scientifique. DAns son élèbre article de 1841 pui introduisit le terme de dinosaure pour les reptiles géants découverts par Buckland et Gideon Mantell, Owen avança l'argument que ces reptiles contredisaient la théorie de la transmutation de Lamarck car ils étaient plus sophistiqués que les reptiles modernes. Darwin fera bon usage, pour sa propore théorie, des homologies analysées par Owen, mais le dur traitement que subit Grant, ainsi que les controverses autour des Vestiges seront des raisons majeures du long délai de la publication de ses idées would.^[31][32]

[modifier] Anticipations de la pensée darwinienne

En 1813, William Charles Wells publia des essais en faveur de l'évolution des humains, et du principe de sélection naturelle. Charles Darwin et Alfred Russel Wallace ne connaissait pas ce travail quand ils publièrent conjointement la théorie en 1858, mais Darwin reconnut plus tard l'antériorité de Wells. Le système naturel de classification Augustin de Candolle insistait sur la "guerre" entre les espèces en compétition.

Patrick Matthew écrivit dans le Naval Timber & Arboriculture en 1831 sur "l'équilibre continuelle de la vie en fonction des circonstances [...] ^[33] Charles Darwin l'apprit après la publication de found l'Origine des espèces, et écrivit que cela "anticipait brièvement mais complètement la théorie de la sélection naturelle... une anticipation complète mais non développée ^[34]

Bien les penseurs pré-darwinien aient avancé presque tous les principes que DArwin et ses successeurs ont suggéré par la suite, ils n'emportèrent pas la conviction en ce qui concerne l'évolution, et ils ne proposèrent jamais une philosophie cohérente de la variation ni ne proposèrent de mécanisme par lequel les variations qui apparaissent peuvent donner naissance à de nouvelles espèces. Les anticipations de Darwin ne furent guère plus que formelles et verbales. Comme T. H. Huxley le note dans son essai sur la réception de l' Origine des espèces dans le second tome de Darwins Life and Letters:

L'idée que de nouvelles espèces peuvent résultés de l'action sélective des conditions extérieures sur les variations d'un type spécifique présentés par des individus, et que nous disons spontanées parce que nous sommes ignorants de la cause est aussi inconnue à l'historien des idées scientifiques qu'elles l'étaient aux spécialistes de biologie avant 1858. Mais cette hypothèse est l'idée centrale de l'Origine des espèces, et contient la quintessence du darwinisme.^[35]

[modifier] La sélection naturelle

Les observations biogéographiques que Charles Darwin fit aux îles Galapagos et ailleurs durant le voyage du Beagle le frent douter de lma fixité des espèces, et en 1837 il commença le premier d'une série de carnets de notes secrets sur la transmutation des espèces, qu'il considèra comme un processus de divergences et d'embranchements plutôt que comme l'échelle de progression imaginée par Lamarck et d'autres. En 1838 il lut la nouvelle 6^e édition de l'essai sur le principe de population de Malthus' et le compara avec avec des éléveurs sélectionnant du bétail pour ses caractéristiques. Cela le conduisit à l'invention de sa théorie de la sélection naturelle. Inquiet de l'importance de la controverse faisant rage sur la transmutation des espèces, Darwin développera ses idées durant 20 ans, les partageant seulement avec une poignée d'amis naturalistes dans des correspondances privées.^[36][37]

À la différence de Darwin, Alfred Russel Wallace, fortement influencé par l'ouvrage Vestiges of the Natural History of Creation, était déjà convaincu de la transmutation des espèces avant de commencer sa carrière de naturaliste voyageur. En 1855 ses observations biogéographiques le rendirent suffisamment confiant dans les phénomènes d'embranchements de l'évolution pour affirmer dans un article important que toutes les espèces avaient pour origine une autre espèce proche déjà existente. Là encore c'est en considérant comment les idées de Malthus pouvaient s'appliquer à des populations animales, que Wallace arriva à des conclusions très similaires à celles de Darwin. Wallace, qui ne connaissait les idées non-publiées de Darwin, résuma les siennes dans un essai, et le lui envoya pour avoir son opinion. Il en résulta la publication de la théorie de la sélection naturelle conjointement par Darwin et Wallace en 1858. Darwin commença alors à travailler sérieusement sur un ouvrage où il traiterait longuement le sujet, et qu'il publiera en 1859.^[38]

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[modifier] De 1859 à 1930: Darwin et l'après- Darwin

Modèle:See also

Alors que la transmutation des espèces étaient accepté par un nombre notable de scientifiques avant 1859, c'est la publication de The Origin of Species de Charles Darwin qui transforma radicalement le débat sur les origines biologiques which. Selon Darwin, sa théorie de l'évolution par embranchement pouvait expliquer un grand nombre d'observations en biogéographie, en anatomie, en embryologie et dans d'autres champs de la biologie et de la géologie. Elle fournissait aussi le premier mécanisme convaincant par lequel les évolutions pouvaient perdurer : la sélection naturelle.^[39]

Un des premiers et des plus importants naturalistes à être convaincu fut l'anatomiste britannique Thomas Henry Huxley. Huxley reconnut qu'à la différence des idées transmutationnelles antérieures de Lamarck et des Vestiges, la théorie de Darwin, apportait un mécanisme d'évolution sans implication supra-naturelle. Huxley fit de son plaidoyer pour l'évolution un pilier de son programme pour réformer et professionaliser la science en remplaçant la théologie naturelle par le naturalisme méthodologique, et en finir avec la domination cléricale sur les sciences naturelles en Grande-Bretagne. Grâce aux efforts de Huxley et de ses collègues du X-club, dès le début des années 1870 l'évolution remplaça la création en tant que principale explication scientifique de l'origine des espèces dans le mode anglophone^[39]. Dans sa campagne pour la reconnaissance publique et scientifique de la théorie de Darwin, Huxley utilisa de façon importante les preuves issues de deux secteurs de la paléontologie où des découvertes significatives furentfaites dans les années 1860 et 1870. L'un est la découverte de séries fossiles suggérant que les oiseaux ont évolué depuis les reptiles, avec la découverte de l' Archaeopteryx en Europe, et celles d'oiseaux pouvus de dentition en Amérique du Nord. L'autre est la découverte de fossiles aidant à retracer l'évolution du cheval à partir d'une série de cinq ancêtres plus petits^[40]. L'acceptation de l'évolution parmi les scientifiques de pays non-anglophones, comme la France, et les pays d'Europe du Sud fut plus lente. L'exception fut l'Allemagne où Ernst Haeckel, qui utilisa l'évolution pour attaquer la tradition établie de l'idéalisme métaphysique dans la biologie allemande, comme Huxley l'avait fait pour contrer la théologie naturelle en Grande-Bretagne, et August Weismann appuyèrent l'idée.^[41]

La théorie de Darwin, bien qu'elle bouleversa profondément l'opinion scientifique en ce qui concerne le développement de la vie (et de fait conduisit à une petit révoluton sociale), n'expliquait pas certains aspects essentiels des processus évolutifs. En particulier elle n'expliquait pas la source des variations de traits au sein d'une espèce, et ne présentait pas de mécanisme par lequel ces traits étaient transmis fidèlement d'une génération à l'autre. La théorie de Darwin de pangénèse, qui reposait en partie sur l'hérédité des caractères acquis, se révéla utile dans les modèles statistiques d'évolution développés par son cousin Francis Galton et l'école de pensée évolutionniste "biométrique". Elle s'avéra cependant de peu d'utilité pour les biologistes.

[modifier] Application de la théorie aux humains

Charles Darwin était averti des réactions sévères dans certaines branches de la communauté scientifique à l'hypothèse faite dans Vestiges of the Natural History of Creation que les humains provenaient de la transmutation d'espèces animales. Du coup il passa presque complètement sous silence le problème de l'évolution humaine dans The Origin of Species. En dépit de cette précaution, cette question fut l'un des principaux enjeux du débat qui suivit sa publication. Pendant la plus grande part de la première moitié du XIX^e siècle, la majorité de la communauté scientifique croyait que, alors que la géologie avait montré que la Terre et la vie étaient très anciennes, les êtres humains étaient apparu soudainement il y a quelques milliers d'années. Cependant une série de découvertes archéologiques durant les années 1840 et 1850 mirent à jour des outils en pierre associés à des restes d'animaux éteints. Au début des années 1860, comme cela est résumé en 1863 par Charles Lyell dans son livre Geological Evidences of the Antiquity of Man, il était devenu couramment accepté que les humains avaient existé durant une période préhistorique de plusieurs milliers d'années avant le début de l'histoire écrite. Cette nouvelle vision de l'histoire humaine était plus compatible que l'ancienne avec une origine évolutionnaire de l'humanité. À cette époque il n'y avait aucune preuve fossile de l'évolution humaine, car les seuls fossiles humains découverts avant la fin du XIX^e siècle étaient ceux d'humains anatomiquement modernes, ou de Néanderthaliens très similaire.^[42]

En conséquence, le débat qui suivit immédiatement la publication de The Origin of Species se focalisa sur les similarités et les différences entre les humains et les grands singes modernes. Richard Owen défendit vigoureusement la classification traditionnelle de Carl von Linné et Cuvier, qui séparait complètement les humainsdes autres mammifères, y compris les singes. D'autre part, Huxley cherchait à démontrer une relation anatomique proche entre les hmains et les singes. Lors d'un très fameux incident, Huxley montra que Owen se trompait en affirmant qu'une structure présente dans les cerveaux humains n'existait pas dans ceux des gorilles. Huxley résuma ses arguments en 1863 dans son livre Evidence as to Man's place in Nature qui aura une très grande influence. Certains scientifiques, comme Charles Lyell et Alfred Russel Wallace, qui s'intéressait alors au spiritisme, reconnurent que les humains étaient biologiquement proches des singes, mais mirent en question le fait que des mécanismes purement matériels puissent rendre compte de certaines différences entre hommes et singes, en particulier certains aspects de l'esprit humain.^[42]

En 1871 Darwin publia The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, qui contenait ses idées sur l'évolution humaine. Darwin pensait que les différences entre l'intellect humain et ceux des animaux supérieurs étaient une question de degré et non de nature. Par exemple il voyait la moralité comme le prolongement des instincts favorables à la vie des animaux en groupes sociaux. Il pensait que toutes les différences entre hommes et humains pouvaient être expliquées par la combinaison de pressions sélectives naturelles résultant de l'abandon par nos ancêtres de la vie arboriole pour la vie dans les plaines, et de sélection sexuelle. Le débat sur les origines de l'homme, et sur le degré d'exception de l'homme continua largement jusqu'au XX^e siècle ^[42].

[modifier] Les alternatives à la sélection naturelle -l'évolution théistique, l'orthogénèse, le saltationnisme et le néo-lamarckisme

L'évolution fut largement acceptée dans les cercles scientifiques dans les quelques années qui suivirent la publication de l' Origin, mais la reconnaissance de la sélection naturelle comme son mécanisme principal fut plus étroite. Il y eut diverses raisons pour cela . La sélection naturelle, avec son insistance sur la mort et la compétition ne convenait pas à de nombreux naturalistes qui la jugeaient immorale et parce qu'elle laissait peu de place à la téléologie ou même au concept de progès réel dans le développement de la vie. Certains préssentaient que ce mécanisme était trop lent compte tenu de l'âge de la terre et du soleil (entre 10 et 100 millions d'années) estimé à l'époque par des physiciens comme Lord Kelvin, et certains pensaient que cela ne pouvait fonctionner car tous les modèles d'hérédité de l'époque impliquait le mélange des caractères transmis (traduc à vérifier). Les quatre alternatives majeures à la sélection naturelle à la fin du XIX^e siècle furent l'évolution théistique, le néo-Lamarckisme, l'orthogenèse, et le saltationnisme.^[43][44]

L'évolution théistique est l'idée que Dieu intervient dans le processus de l'évolution pour le guider de telle façon que le monde vivant peut encore être considéré comme ayant été conçu. Ses pincipaux partisans furent Asa Gray, George Jackson Mivart, et le Duc d'Argyle. Cependant cette idée perdit rapidement les faveurs des scientifiques en même temps qu'ils admirent de plus en plus l'idée du naturalisme méthodologique et en vinrent à penser que l'idée de l'implication divine directe était improductive scientifiquement. Vers 1900 elle avait complètement disparu du débat scientifique majoritaire, bien qu'elle continua à être utilisée comme un moyen de réconcilier la foir et les découvertes scientifiques chez certains non-scientifiques ^[43][44].

Le terme de Lamarckisme était utilisé pour l'idée que les caractères acquis au cours de la vie d'un organisme (les changements causés par l'utilisation ou non d'organe particulier) pouvaient être transmis à la génération suivante. Bien que Wallace rejetait complètement ce concept en faveur de la sélection naturelle, Darwin l'avait inclus dans The Origin of Species comme un mécanisme supplémentaire possible de l'évolution. À la fin du XIX^e siècle le terme de néo-lamarckisme devint associé à la position des naturalistes qui voyait ce mécanisme prépondérant sur l'évolution plutôt que la sélection naturelle. Ses partisans incluèrent le biologiste britannique, critique de Darwin, Samuel Butler, le biologiste allemand Ernst Haeckel, et le paléontologiste allemand Edward Drinker Cope. Ils considéraient que le lamarckisme était philosophiquement supérieur à un processus fondé sur une pression sélective agissant sur les variations aléatoires. Butler et Cope pensaieint tous les deux que cela permettaient aux organismes de diriger effectivement leur propre évolution à un certain degré, les organismes développant de nouveaux comportements (éventuellement en réponse à des changements de leur environnement) changeaient le mode d'utilisation de leurs organes et enclenchaient ainsi le processus évolutif. Cope et Haeckel pensaient tous les deux que l'évolution est un processus progressif. Cope rechercha et pensa avoir trouvé des exemples de progression linéaire dans les fossiles. L'idée de progression linéaire est aussi un élément important de la théorie de la récapitulation de Haeckel, qui suppose que le développement embryonnaire d'un organisme reproduit son histoire évolutive ^[43][44].

Les critiques du néo-lamarckisme portèrent sur le fait que personne n'avait pu produire de preuve solide de la transmission des caractères acquis. Le travail expérimental du biologiste allemand August Weismann, qui donna la théorie du plasma germinatif de l'hérédité, le conduisit à déclarer que c'était complètement impossible. La barrière de Weismann empêcherait tout changement de l'organisme arrivant après la naissance d'être transmis à la génération suivante. Malgré ces critiques, le néo-Lamarckisme demeurait l'alternative à la sélection naturelle la plus répandue à la fin du XIX^e, et fut soutenu par certains naturalistes jusqu'au XX^e siècle.^[43][44]

L'Orthogenèse ou évolution orthogénique est l'hypothèse que la vie a une tendance innée au changement, d'une façon unidirectionnelle, vers une toujours plus grande perfection. Elle eut un succès significatif au XIX^e siècle, avec parmi ses partisans le biologiste russe Leo Berg, et le paléontologiste américain Henry Fairfield Osborn. L'orthogenèse fut particulièrement populaire chez certains paléontologistes qui pendaient que les fosiles présentaient une évolution graduelle et unidirectionnelle. Ceux qui acceptaient l'orthogenèse n'acceptaient cependant pas nécessairement que le mécanisme qui la dirige soit téléologique. L'hypothèse de l'orthogenèse déclina quand il devient clair qu'elle ne pouvait expliquer les découvertes fossiles des paléontologistes, qui s'avéraient non linéaires et très complexes. Quelques personnes soutinrent l'orthogenèse jusque dans les années 1950 sur l'hypothèse que les processus de la macroévolution (les tendances de l'évolution à long terme) étaient différents de ceux de la microévolution.^[43][44]

Le saltationnisme est l'idée que les nouvelles espèces sont le résultat de mutations importantes. Il a été vu comme une alternative bien plus rapide au concept darwinien d'un processus progressif de petites variations aléatoires sur lesquelles joue la sélection naturelle. Il fut rès populaire parmi les premiers généticiens comme Hugo DeVries, William Bateson,et au début de sa carrière, T. H. Morgan. Ils fondèrent sur cette hypothèse la mutation theory de l'évolution.^[43][44]

[modifier] Les débats entre mendéliens et biométriciens et sur la nature de la variation

Après la redécouverte en 1900 des lois de l'hérédité de Gregor Mendel il y eut un fort débat entre deux groupes. D'un côté les Mendéliens, qui insistaient sur les variations discrètes et les lois de l'hérédité. Les principaux furent William Bateson (qui introduisit le mot [génétique]]) etHugo de Vries (qui introduisit le mutation). Leurs opposants étaient les biométriciens, qui mettaient l'accent sur la variation continue des caractères au sein des populations. Leurs leaders Karl Pearson et Walter Frank Raphael Weldon, poursuivaient la tradition de Francis Galton qui s'était intéressé à la mesure et à l'analyse statistique des variations au sein d'une population. Les biométriciens rejettaient la génétique mendélienne car ils pensaient que des unités discrètes d'hérédité comme les gènes ne pouvaient expliquer les variations continues de divers caractères qu'ils mesuraient dans les populations. Les travaux de Weldon sur les crabes et les escargots apportèrent tendirent à montrer que la pression sélective de l'environnement pouvait engendrer des variations continues au sein d'une population réelle engendrer, mais les mendéliens maintinrent que les variations mesurées par les biométriciens étaient trop aibles pour rendre compte de l'évolution de nouvelles espèces^[45][46].

Quand T. H. Morgan commença ses expériences sur le mouche à fruit Drosophila melanogaster, il était un partisan du saltationnisme et espérait démontrer qu'une nouvelle espèce pouvait être créée en laboratoire par une mutation importante. Mais ses travaux en laboratoire de 1910 à 1915 confirmèrent la génétique mendélienne et aportèrent des preuves expérimentales solides la reliant à l'hérédité chromosomique. Cela montra aussi que la plupart des mutations avaient des effets relativement limités (comme un changement de la couleur des yeux), et que plutôt que de créer une nouvelle espèce en une seule étape, elles avaient pour effet d'augmenter la variation génétique au sein d'une population existante ^[45][46].

[modifier] 1920-1940: La génétique des populations et la théorie synthétique de l'évolution

Finalement, les deux théories furent réconciliées et réunies, tout d'abord par les travaux du biologiste et statisticien R.A. Fisher. Dans une série d'articles commençant en 1918 pour aboutir à son ouvrage de 1930 Genetical Theory of Natural Selection Fisher montra que la variation continue mesurée par les biométriciens pouvait résulter de l'action combinée de nombreux gènes discrets, et qu'il était théoriquement possible que la sélection naturelle de provoquer des changements dans la fréquence des gènes dans un population et d'entraîner ainsi une évolution. Dans une série d'articles à partir de 1924, un autre généticien britannique, J.B.S. Haldane, appliqua l'analyse statistique à la sélection naturelle sur des exemples du monde réel comme evolution of industrial melanism in peppered moths, et montra que la sélection naturelle pouvait se produire dans la nature à un rythme plus élevé que même Fisher ne l'avait supposé. Le biologiste américain Sewall Wright, qui avait une expérience dans l'évevage d'animaux, se concentra sur les combinaisons de gènes interagissant ensembles, et les effets des croisements d'animaux de même souche au sein de petites poopulations isolées, qui pouvait présenter un glissement génétique. En 1932 Wright introduisit le concept de adaptive landscape qui stipule que le glissement génétique et les croisements entre animaux de même souche peuvent éloigner de petites populations isolées des pics adaptatifs, ce qui permet à la sélection naturelle de les amener à d'autres pics adaptatifs. Les travaux de Fisher, Haldane et Wright fondèrent la discipline de la génétique des populations, qui intègre la sélection naturelle et la génétique mendélienne^[47][48].

Durant les deux premières décennies du XX^e siècle la plupart des naturalistes de terrain continuèrent à penser que les mécanismes lamarckiens ou orthogéniques de l'évolution apportaient la meilleure explication à la complexité qu'ils observaient dans le monde vivant. Cependant avec les progrès de la génétique, ces idées devenaient moins soutenables. Theodosius Dobzhansky avait été post-doctorant dans le laboratoire de T. H. Morgan et avait été influencé par les travaux russes sur la diversité génétique comme ceux de Sergei Chetverikov. Il fera le pont entre les généticiens des populations et les biologistes de terrain dans son ouvrage de 1937 Genetics and the origin of species. Dobzhansky y analyse le diversité génétique des populations sauvages et montre que contrairement aux présuppositions des généticiens des populations, le populations sauvages présentaient une importante diversité génétique avec des différences marquées entre des sous-groupes. Ce livre repris aussi les travaux mathématiques sophistiqués des généticiens des populations en leur donnant une forme plus accessible aux biologistes de terrain. Ernst Mayr fut influencé par les travaux du biologiste allemand Bernhard Rensch sur la façon dont les facteurs environnementaux affectaient la distribution géographique des sous-espèces et des espèces proches, ainsi que par son propre travail de terrain. Mayr prolongea les travaux de Dobzhansky dans son ouvrage de 1942 Systematics and the Origin of Species, qui souligna l'importance de la spéciation allotropique, par laquelle l'isolement géographique d'une sous-population est suivie par le développement de mécanismes d'isolement reproductif. Dans Mode and Tempo in Evolution (1944) George Gaylord Simpson montra que les fossiles étaient compatibles avec les phénomènes irréguliers et non-linéaires prédits par la théorie synthétique de l'évolution encours de développement, et que les tendances linéaires que les premiers paléontologistes présentaient en faveur de de l'orthogenèse ou du néo-lamarckisme ne résistaient plus à un examen approfondi. En 1950 George Ledyard Stebbins publia Variation and Evolution in Plants, qui permis d'intégrer la botanique dans la théorie synthétique. Le consensus interdisciplinaire émergeant sur le mécanisme de l'évolution reçu son nom du livre de Julian Huxley Evolution: the modern synthesis by .^[47][48][49]

[modifier] 1940-1960: Les développements liés à la biologie moléculaire

Dans les années 1940, à la suite de l'expérience de Griffith, Avery, MacLeod et McCarty identifèrent définitivement l'ADN comme l'agent responsable de la transmission des informations génétiques. En 1953, Francis Crick et James D. Watson publièrent leur article fameux sur la structure de l'ADN, sur la base des travaux de Rosalind Franklin et Maurice Wilkins. Ces développements initièrent l'ère de la biologie moléculaire et modifièrent la compréhension de l'évolution en en faisant un processus moléculaire : la mutation de segments d'ADN.

Durant cette période, il devient également clair que le principal mécanisme de mutation au sein d'unepopulation était la mutagenèse de l'ADN. Au milieu des années 1970, Motoo Kimura formula la théorie neutraliste de l’évolution, établissant clairement l'importance de la dérive génétique comme un des mécanismes majeurs de l'évolution. Cette théorie déclenche le débat "neutralist-sélectionniste", qui se résolut partiellement par la théorie presque neutre de l'évolution de Tomoko Ohta.

[modifier] 1960s-1980s:

[modifier] Gene centered view of evolution

Au milieu des années 60, George C. Williams critiqua fortement les explications de l'adaptation en terme de "survivance d'espèce" (essentiellement les arguments de group selection). Ces explications étaient largement remplacées par une gene-centered view of evolution, dont une illustration est la théorie de la sélection de parentèle de W. D. Hamilton, George Price et John Maynard Smith. Les modèles de l'époque montraient que la group selection était drastiquement limitée, bien que ces modèles se soient depuis révélés trop limités et que des moèdels récents permettent une significant multi-level selection (à traduire).

[modifier] Les équilibres pontuées

Une des débats principaux de cette époque fut celui de la théorie des équilibres ponctués, proposée par Niles Eldredge et Stephen Jay Gould pour rendre compte des observations d'espèces fossiles gardant un phénotype inchangé pendant de longues périodes (baptisées stases), avec des périodes relativement brefs de changements phénotypiques durant la spéciation.

[modifier] Sociobiologie

Les travaux de W. D. Hamilton contribuèrent également à l'émergence d'une nouvelle discipline la sociobiologie. L'altruisme avaient ét vu comme un problème difficile pour les théories évolutionnaires depuis Darwin. Un progès significatifs fut fait en 1964 quand Hamilton formula l'inégalité connue sous le nom de règle de Hamilton qui montre comment l'eusociality (ouvriers stériles) chez les insectes et de nombreux autres exemples de comportements altruistes pouvaient évoluer par la sélection de parenthèle. D'autres théories, certaines dérivées de la théorie des jeux, comme l'altruisme réciproque suivirent. en 1975 E.O. Wilson publia un ouvrage influent et très controversé Sociobiology: The New Synthesis qui affirmait que la théorie de l'évolution pouvait expliquer de nombreux aspects du comportement animal, y compris humain. Pour les critiques de la sociobiologie, parmi lesquels Stephen Jay Gould etRichard Lewontin, la sociobiologie exagère beaucoup le degré auquel les comportements humains complexes peuvent être déterminés par des facteurs génétiques. Ils soutinrent aussi que les théories des sociobiologistes reflétaient souvent leurs propres biais idéologiques. En dépit de ces critiques, les recherches en sociobiologie et dans la discipline voisine de evolutionary psychology, ont continué, notamment par des travaux sur d'autres aspects du problème de l'altruisme.^[50][51]

[modifier] 1970-2000: la biologie évolutionnaire

La microbiologie est récemment devenue une discipline évolutionnaire. Elle était jusque là ignorée du fait de l'absence de traits morphologiques et du concept d'espèce en microbiologie. Aujourd'hui, les chercheurs spécialistes de l'évolution tirent partie de la large compréhension de la physiologie microbienne, de la facilité de la génomique microbienne, et de la rapidité de la reproduction de certains micro-organismes pour répondre à certaines questions. Des progès similaires ont été faits sur l'évolution virale, notamment pour les bactériophages.

[modifier] Développements récents de la théorie de l'évolution

Le développement des méthodes de séquençage a permis de déterminer de nombreux génomes et de tester et raffiner la théorie de l'évolution. Les progrès informatiques ont permis de tester et d'extrapoler des modèles de plus en plus sophistiqués. Les découvertes en biotechnologie ont apportées des méthodes de synthèse de novo de protéines et, potentiellement, de génomes entiers, poussant les recherches sur l'évolution au niveau moléclaire. La théorie de l'évolution est de plus en plus centrée sur l'information biologique : Daniel Dennett a soutenu en 1995 dans Darwin's Dangerous Idea que la sélection naturelle est un processus algorithmique applicable à de nombreux aspects autre que l'évolution biologique. Cette conception de l'évolution a été surnommé "darwinisme universel".

[modifier] Symbiogenèse

Une autre extension de la théorie synthétique moderne est la symbiogenèse, avancée par Lynn Margulis. Elle stipule que l'acquisition et l'accumulation de mutations aléatoires ou dérive génétique ne sont pas suffisantes pour expliquer comment de nouvelles variations transmises se produisent dans l'évolution. Selon cette théorie les espèces sont produites par la fusion par symbiose d'organismes indépendants. La symbiogenèse met l'accent sur la coopération plutôt que sur la compétition darwinienne. Cela se produit couramment dans la nature dans les organismes multigénomiques.

[modifier] Evo-devo

Les données moléculaires concernant les mécanismes sous-jacents au développement biologique ont commencé à s'accroître rapidement dans les données 1980 et 1990 started. La comparaison de ces mécanismes de développement dans différents organismes, a montré qu'ils se sont conservés sur de longues périodes évolutives. En combinant les disciplines de la phylogénetique, de la paléontologie et de la biologie du développement comparative, les scientifiques essaient d'inférer la façon par laquelle les premiers organismes se sont développés, donnant naissance à une nouvelle discipline nommée "evo-devo."

Le micro-ARN (miRNA) se révéle déterminant pour la régulation de l'expression des gènes au cours du développement . ^[52][53][54] La contribution du micro-ARN est considérée comme un mécanisme épigénétique dans la evolutionary developmental biology. Le Micro RNA constitue 1% du génome humain. Scientists are designing silencing interference micro RNA in the hopes of shutting down genes involved in cancer, diseases, and the contribution of genes in developmental biology.

[modifier] Neo-structuralist themes in evolutionary theory

In the 1980s and 1990s there was a renewal of structuralist themes in evolutionary biology by biologists such as Brian Goodwin, that incorporates ideas from cybernetics and systems theory, and that emphasizes the role of self-organized processes as being at least as important as the role of natural selection.

It is hypothesized, for example, that the rapid emergence of basic metazoan body plans in the Cambrian Explosion was due in part to changes in the environment acting on inherent properties of cell aggregates, such as differential cell adhesion. Such material-based plasticity led to the spontaneous emergence of metazoan body forms. The resulting forms were later “locked in” by means of stabilizing natural selection. Developmental biologists Stuart Newman and Gerd B. Müller have presented recent work relating to this view in the edited volume, Origination of Organismal Form.

Some variants of this view consider neo-Darwinian forms of natural selection to characterize evolution only in its advanced stages (i.e., after stabilization of the genotype-phenotype relationship has occurred), though most neo-structuralist biologists would not go this far.

[modifier] Horizontal gene transfer

The transfer of genetic material between bacteria was first observed in the 1950s and it has played a major role in the propagation of antibiotic resistance among different strains of bacteria.^[55] More recently, as knowledge of genomes has continued to expand, it has been suggested that lateral transfer of genetic material has played an important role in the evolution of bacteria and archaea. As part of the endosymbiotic theory for the origin of organelles, horizontal gene transfer has also been important in the evolution of eukaryotes such as fungi, plants, and animals.^[56][57]

[modifier] Unconventional extensions to evolutionary ideas

[modifier] Teilhard de Chardin's ideas

Pierre Teilhard de Chardin formulated theories describing the gradual development of the Universe from subatomic particles to human society, considered by Teilhard as the last stage. (see Gaia theory). These are not generally recognized as scientifically rigorous.

Nine levels of development are described in their scheme. Stages one through five are grouped into the Lithosphere, also called Geosphere or Physiosphere, where the evolution of the structure of organisms is ruled by mechanical laws and coincidence. Levels six, seven, and eight are the classical biological stages. Stages six through eight are collectively called the Biosphere, where the progress of the structure of the organisms is ruled by genetic mechanisms. The last stage, stage 9, is called the Noosphere, where the structure of human society is ruled by psychological, informational and communicative processes.

[modifier] Notes

[modifier] References

• (2003) {{{title}}}. ISBN 0-52023693-9. 
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• Jan-Andrew Henderson (2000), The Emperor's Kilt: The Two Secret Histories of Scotland, Mainstream Publishing
• (2004) {{{title}}}. ISBN 0-679-64288-9. 
• (1982) {{{title}}}. ISBN 0-674-36445-7. 
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• (1995) {{{title}}}. ISBN 0521292867. 
• (1931) {{{title}}}. 

[modifier] See also

• The Voyage of the Beagle
• Galápagos Islands
• Faith and rationality
• List of paradigm shifts in science

[modifier] Les grands acteurs

• Othenio Abel
• Deborah Charlesworth
• Rémy Chauvin
• Charles Darwin
• Erasmus Darwin
• Richard Dawkins
• Theodosius Dobzhansky
• Franz Theodor Doflein
• Felix Anton Dohrn
• Paul W. Ewald
• Ronald Fisher
• Douglas Futuyma
• Carl Gegenbaur
• Stephen Jay Gould
• Ernst Haeckel
• J.B.S. Haldane
• W.D. "Bill" Hamilton
• Willi Hennig
• Bert Hölldobler
• Steve Jones
• Olivia Judson
• Motoo Kimura
• Ulrich Kutschera
• Jean-Baptiste de Lamarck
• Richard Lewontin
• Lynn Margulis
• Ernst Mayr
• Johannes Meisenheimer
• Gregor Mendel
• Fritz Müller
• Bernhard Rensch
• Beth Shapiro
• John Maynard Smith
• Sewall Wright
• Alfred Russel Wallace
• Wilhelm Weinberg
• August Weismann
• Wolfgang Wickler
• Allan Wilson
• Edward Osborne Wilson
• Walter Max Zimmermann

[modifier] Pour en savoir plus

• Charles Darwin (1859) The Origin of Species (L'Origine des espèces)

[modifier] Articles connexes

Adaptation Arbre phylogénétique du vivant Biodiversité Biologie de l'évolution Critique du darwinisme Classification phylogénétique du vivant Classification phylogénétique Coévolution Créationnisme Évolution moléculaire

Ève mitochondriale Évolution convergente Évolution insulaire Exaptation Fixisme Gène égoïste Génération spontanée Géographie physique Innovation évolutive Mémétique Panspermie

Prédéterminisme Saltationnisme Sélection naturelle Sélection écologique Sélection sexuelle Sélection de parentèle Spéciation Taxinomie Théorie du handicap Théories de l'évolution

[modifier] External links

• Darwin's precursors and influences by John Wilkins. Part of the Talk.Origins Archive.

• Portail de l’origine et de l’évolution du vivant