Eukaryota (classification phylogénétique)

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Cette page a pour objet de présenter un arbre phylogénétique des Eukaryota (ou Eucaryotes), c'est-à-dire un arbre mettant en lumière les relations évolutives complexes (relations groupes ancestraux - groupes descendants) existantes entre les différents organismes vivants, ou taxa, constituant ce groupe. Du fait de ses méthodes nouvelles basées sur la biologie moléculaire, la phylogénie, science récente à l'origine de la classification phylogénétique du vivant, est en plein essor et parfois en contradiction avec l'ancienne classification classique, majoritairement basée, elle, sur des critères morphologiques et physiologiques. Aussi, certains points particuliers font parfois encore l'objet de débats au sein de la communauté scientifique. L'objectif, s'il y a lieu, est également de présenter ces derniers ici.
Cet arbre présente aussi bien les organismes encore existants aujourd'hui que les groupes éteints (incluant les groupes fossiles).

Sommaire

1 Arbre phylogénétique
2 Débat scientifique relatif à la phylogénie des Eukaryota
3 En savoir plus

[modifier] Arbre phylogénétique

Le symbole ▲ renvoie à la partie de l'arbre phylogénétique de l'évolution immédiatement supérieure. Le signe ► renvoie à la classification phylogénétique du groupe considéré.

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▲
└─o Eukaryota
  ├─o Unikonta
  │ │
  │ ├─o Amoebozoa ►
  │ │
  │ └─o Opisthokonta
  │   │
  │   ├─o Fungi ou Mycota ►
  │   └─o
  │     ├─o Mesomycetozoa ►
  │     │
  │     └─o Metazoa ►
  │
  └─o Bikonta
    ├─? Apusozoa
    │ ├─o Diphyllatea ou Collodictyonidae
    │ └─o Thecomonadea
    │   ├─? Hemimastigophora ou Spironemidae
    │   ├─o Ancyromonadidae
    │   └─o Apusomonadida
    └─o
      ├─o Cabozoa
      │ │
      │ ├─o Excavata ►
      │ │
      │ └─o Rhizaria ►
      │
      └─o Corticata
        │
        ├─o Plantae ou Archaeplastida ►
        │
        ├─? Centrohelea ou Centroheliozoa
        │ ├─o Axoplasthelida ou Gymnosphaeridae
        │ └─o Centroplasthelida
        │   ├─o Heterophryidae
        │   ├─o Acanthocystidae
        │   └─o Raphidiophryidae
        └─o Chromalveolata
          │
          ├─o Chromista ►
          │
          └─o Alveolata ou Alveolobionta
            │
            ├─o Ciliophora ou Ciliata ►
            └─o
              ├─o Ellobiopsidae
              ├─o Colponemea
              └─o Miozoa ou Myzozoa
                ├─o Dinozoa
                │ ├─o Perkinsea
                │ │
                │ └─o Dinoflagellata ►
                └─o
                  ├─o Apicomonadea ou Colpodellidae
                  │
                  └─o Apicomplexa ►

Ceratium hirundinella (Dinoflagellata, Dinophyceae, Peridiniales, Ceratiaceae)

Orchis longicornu (Archaeplastida, Angiospermata, Asparagales, Orchidaceae)

Flammulina velutipes (Mycota, Basidiomycota, Agaricales, Marasmiaceae)

Chrysaora sp. (Metazoa, Cnidaria, Scyphozoa)

Lionne d'Afrique (Panthera leo, Metazoa, Mammalia, Felidae)

[modifier] Débat scientifique relatif à la phylogénie des Eukaryota

À la suite du développement de la cladistique et des phylogénies moléculaires, la classification des organismes autres que bactériens (ou procaryotes) a été entièrement revue. Le regroupement de tout ce qui n'est ni plante verte, ni champignon, ni animal au sein des Protistes n'a plus lieu d'être. De très nombreux taxons, parfois monospécifiques, ont été reconnus comme monophylétiques. Leur regroupement est moins consensuel : place des organismes sans mitochondries, nombre d'endosymbioses de chloroplastes et phylogénie subséquente, etc.

[modifier] Classification selon Cavalier-Smith 1998

Cette classification n'est pas à proprement parler phylogénétique. Basée sur les nouvelles phylogénies, elle maintient néanmoins des taxons paraphylétiques, notamment à la base des lignées évolutives, par commodité. Elle maintient également la nomenclature traditionnelle (règnes, phyla, classes, etc.).

Seuls les Protozoa sensu Cavalier-Smith sont développés ci-dessous. Les autres règnes le sont aux pages correspondantes.

Classification selon Cavalier-Smith 1998

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└─o empire ou super-règne des Eukaryota
  ├─o règne des Protozoa (paraphylétique)
  │ ├─o sous-règne des Archezoa (paraphylétique)
  │ │ ├─o embranchement des Metamonada
  │ │ │ ├─o sous-embranchement des Eopharyngia
  │ │ │ └─o sous-embranchement des Axostylaria
  │ │ └─o embranchement des Trichozoa
  │ │   ├─o sous-embranchement des Anaeromonada
  │ │   └─o sous-embranchement des Parabasala
  │ └─o sous-règne des Neozoa (paraphylétique)
  │   ├─o infra-règne des Sarcomastigota (paraphylétique)
  │   │ ├─o embranchement des Neomonada (peut-être paraphylétique)
  │   │ │ ├─o sous-embranchement des Apusozoa
  │   │ │ ├─o sous-embranchement des Isomita
  │   │ │ └─o sous-embranchement des Choanozoa (peut-être paraphylétique)
  │   │ ├─o embranchement des Cercozoa
  │   │ │ ├─o sous-embranchement des Phytomyxa
  │   │ │ ├─o sous-embranchement des Reticulofilosa
  │   │ │ └─o sous-embranchement des Monadofilosa
  │   │ ├─o embranchement des Foraminifera
  │   │ └─o embranchement des Amoebozoa
  │   │   ├─o sous-embranchement des Lobosa
  │   │   └─o sous-embranchement des Conosa
  │   │     ├─o infra-embranchement des Archamoebae
  │   │     └─o infra-embranchement des Mycetozoa
  │   │       ├─o super-classe des Eumyxa (peut-être paraphylétique)
  │   │       └─o super-classe des Dictyostelia
  │   ├─o infra-règne des Discicristata
  │   │ ├─o embranchement des Percolozoa
  │   │ │ ├─o sous-embranchement des Tetramitia
  │   │ │ └─o sous-embranchement des Pseudociliata
  │   │ └─o embranchement des Euglenozoa
  │   │   ├─o sous-embranchement des Plicostoma
  │   │   │ ├─o super-classe des Diplonemia
  │   │   │ └─o super-classe des Euglenoida
  │   │   └─o sous-embranchement des Saccostoma
  │   │     ├─o classe des Kinetoplastea
  │   │     └─o classe des Postgaardea
  │   ├─o infra-règne des Alveolata
  │   │ ├─o super-embranchement des Miozoa
  │   │ │ ├─o embranchement des Dinozoa
  │   │ │ │ ├─o sous-embranchement des Protalveolata (peut-être paraphylétique)
  │   │ │ │ └─o sous-embranchement des Dinoflagellata
  │   │ │ └─o embranchement des Sporozoa
  │   │ │   ├─o sous-embranchement des Gregarinae
  │   │ │   ├─o sous-embranchement des Coccidiomorpha
  │   │ │   │ ├─o super-classe des Coccidia
  │   │ │   │ ├─o super-classe des Ascetospora
  │   │ │   │ └─o super-classe des Hematozoa
  │   │ │   └─o sous-embranchement des Manubrispora
  │   │ │     └─o classe des Metchnikovellea
  │   │ └─o super-embranchement des Heterokaryota
  │   │   └─o embranchement des Ciliophora
  │   │     ├─o sous-embranchement des Tubulicorticata
  │   │     ├─o sous-embranchement des Epiplasmata
  │   │     └─o sous-embranchement des Filocorticata
  │   └─o infra-règne des Actinopoda (peut-être paraphylétique)
  │     ├─o embranchement des Heliozoa
  │     └─o embranchement des Radiozoa
  │       ├─o sous-embranchement des Spasmaria
  │       └─o sous-embranchement des Radiolaria
  ├─o règne des Animalia ►
  ├─o règne des Fungi ►
  ├─o règne des Plantae ►
  └─o règne des Chromista ►

[modifier] Arbre phylogénétique simplifié selon Nozaki et al. 2003

L'analyse portait essentiellement sur les organismes à plastes, les Discicristés, Straménopiles et Alvéolés se retrouvant à l'intérieur d'un vaste clade rendant les Archéplastides paraphylétiques. Les Rhodophytes seraient la lignée la plus proche de la base des Bicontes (sous réserve de la place indéterminée des organismes sans mitochondrie). La place des Rhizariens n'est pas évoquée.

Arbre phylogénétique simplifié selon Nozaki et al. 2003

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─o
 ├─o Amoebozoa
 └─o
   ├─o Opisthokonta
   │ ├─o Metazoa
   │ └─o Fungi
   └─o Plantae
     ├─o Rhodophyta
     └─o
       ├─o Glaucophyta
       └─o
         ├─o Viridiplantae
         └─o
           ├─o Discicristata
           │ ├─o Heterolobosea
           │ └─o
           │   ├─o Kinetoplastida
           │   └─o Euglenozoa
           └─o Chromalveolata
             ├─o Heterokontophyta
             └─o Alveolata
               ├─o Apicomplexa
               └─o Ciliophora

[modifier] Classification proposée par Adl et al. 2005

À la suite des nombreux travaux, notamment de Thomas Cavalier-Smith, réorganisant la classification des organismes à cellule eucaryote au fil des analyses phylogénétiques, ce comité a tenté de stabiliser une nouvelle classification, remplaçant celle des anciens Protistes et tenant compte des phylogénies moléculaires récentes. Elle regroupe les Eucaryotes en six groupes réputés monophylétiques.

Classification proposée par Adl et al. 2005

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─o
 ├─o Amoebozoa ►
 ├─o Opisthokonta
 │ ├─o Fungi ►
 │ ├─o Mesomycetozoa (paraphylétique) ►
 │ ├─o Choanomonada ►
 │ └─o Metazoa ►
 ├─o Rhizaria  ►
 ├─o Archaeplastida ►
 ├─o Chromalveolata (peut-être paraphylétique)
 │ ├─o Cryptophyceae  )
 │ ├─o Haptophyta     ) ►
 │ ├─o Stramenopiles  )
 │ └─o Alveolata
 │   ├─o Dinozoa
 │   │ ├─o Dinoflagellata ►
 │   │ ├─o Oxyrrhis
 │   │ └─o Perkinsidae
 │   ├─o Apicomplexa ►
 │   ├─o Ciliophora ►
 │   └─? divers groupes
 │     ├─o Colponema
 │     └─o Ellobiopsidae
 ├─o Excavata (peut-être paraphylétique) ►
 └─? divers groupes :
   ├─o Ancyromonas
   ├─o Apusomonadidae
   ├─o Centrohelida
   │ ├─o Acanthocystidae
   │ ├─o Heterophryidae
   │ └─o Raphidiophryidae
   ├─o Collodictyonidae
   ├─o Ebriacea
   ├─o Spironemidae
   ├─o Kathablepharidae
   └─o Stephanopogon

[modifier] Arbre phylogénétique simplifié d'après Burki et al. 2007

Les Rhizaria, séparés des Excavata, se retrouvent ici au sein d'un même groupe avec les Chromalveolata, comme groupe-frère des seuls Stramenopiles.

Arbre phylogénétique simplifié d'après Burki et al. 2007

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─o
 ├─o Unikonta
 │ ├─o Amoebozoa
 │ │ ├─o Lobosea
 │ │ └─o Conosea
 │ └─o Opisthokonta
 │   ├─o Fungi
 │   └─o Metazoa
 ├─o Excavata
 │ ├─o Malawimonadidae
 │ └─o
 │   ├─o Jacobida
 │   └─o Discicristata
 └─o
   ├─o Plantae
   │ ├─o Rhodophyta
   │ └─o
   │   ├─o Glaucophyta
   │   └─o Viridiplantae
   └─o
     ├─o
     │ ├─o Cryptophyta
     │ └─o Haptophyta
     └─o
       ├─o Alveolata
       │ ├─o Ciliophora
       │ └─o
       │   ├─o Dinoflagellata
       │   └─o Apicomplexa
       └─o
         ├─o Stramenopiles
         │ ├─o Opalinata
         │ └─o
         │   ├─o Oomycetes
         │   └─o Heterokontophyta
         └─o Rhizaria
           ├─o Cercozoa
           └─o Foraminifera

[modifier] En savoir plus

[modifier] Sources bibliographiques de référence

[modifier] Sur les Eucaryotes en général

Hwan Su Yoon, Jessica Grant, Yonas I. Tekle, Min Wu, Benjamin C. Chaon, Jeffrey C. Cole, John M. Logsdon Jr., David J. Patterson, Debashish Bhattacharya et Laura A. Katz (2008) « Broadly sampled multigene trees of eukaryotes », BMC Evolutionary Biology, 8:14
Johanna Fehling, Diane Stoecker et Sandra L. Baldauf (2007) « Photosynthesis and the Eukaryote Tree of Life », in P. G. Falkowski et A. H. Knoll, Evolution of Primary Producers in the Sea, Elsevier, Boston, pp. 75-107
Fabien Burki, Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne Minge, Åsmund Skjæveland, Sergey I. Nikolaev, Kjetill S. Jakobsen, Jan Pawlowski (2007) « Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups », PLoS ONE 2(8): e790
Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J. Patterson, Laura A. Katz (2006) « Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity », PLoS Genet 2(12): e220
Sina M. Adl, Alaistair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, Roger Anderson, John R. Barta, Samuel S. Bowser, Guy Brugerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thomas A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel et Max F. J. R. Taylor (2005) « The New Higher Level Classification of Eukaryotes », J. Eukaryot. Microbiol., 52 (5), p. 399–451
Hwan Su Yoon, Jeremiah D. Hackett, Claudia Ciniglia, Gabriele Pinto et Debashish Bhattacharya (2004) « A Molecular Timeline for the Origin of Photosynthetic Eukaryotes », Mol. Biol. Evol. 21 (5) p. 809-818
Hisayoshi Nozaki et alii (2003) « The phylogenetic position of Red Algae revealed by multiple nuclear genes from mitochondria-containing eukaryotes and an alternative hypothesis on the origin of plastids », J. Mol. Evol. 56 p. 485-497
Thomas Cavalier-Smith (2002) « The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa », International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 52, p. 297–354
Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader (2001, 2006³) Classification phylogénétique du vivant, Belin, ISBN 2-7011-4273-3
Sandra L. Baldauf, A. J. Roger, I. Wenk-Siefert et W. F. Doolittle (2000) « A Kingdom-Level Phylogeny of Eukaryotes Based on Combined Protein Data », Science (290), p. 972-977
Thomas Cavalier-Smith (1998) « A revised six-kingdom system of life », Biological reviews 73, p. 203-266

[modifier] Sur les Opisthocontes en général

Emma T. Steenkamp, Jane Wright et Sandra L. Baldauf (2006) « The Protistan Origins of Animals and Fungi », Molecular Biology and Evolution 23 (1) p. 93-106

[modifier] Sur les Chromalvéolés en général

Hwan Su Yoon, Jeremiah D. Hackett, Gabriele Pinto et Debashish Bhattacharya (2002) « The single, ancient origin of chromist plastids », P.N.A.S. 99 (24) p. 15507-15512