Espèce

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Cet article concerne le sens biologique du mot « espèce ». Pour les autres significations, voir Espèce (homonymie).

Dans les sciences du vivant, l’espèce est l’unité, ou taxon de base de la systématique. Sa définition diffère selon les disciplines :

espèce biologique : ensemble de populations effectivement ou potentiellement interfécondes (interfertiles), génétiquement isolées du point de vue reproductif d’autres ensembles équivalents.

C’est la définition la plus communément admise et enseignée dans les écoles. Cependant le critère d’interfécondité ne peut pas toujours être vérifié : c'est le cas pour des fossiles ou pour des espèces rares ou difficiles à observer. D’autres définitions peuvent donc être utilisées :

espèce phylogénétique : la plus petite lignée d’une population pouvant être définie par une combinaison unique de caractères diagnostiques ;
espèce écologique : groupe d’organismes partageant une même niche écologique^{[réf. nécessaire]} ;
espèce phénétique : ensemble d’organismes vivants se ressemblant plus entre eux qu’à d’autres ensembles équivalents.

Sommaire

1 Présentation formelle
2 Problématique de la notion d’espèce
3 Évolution de la notion d’espèce au cours du temps
4 Sous-espèce
5 Combien d’espèces ?
6 Voir aussi
7 Liens externes
8 Bibliographie
9 Notes et références

[modifier] Présentation formelle

Dans la classification scientifique, une espèce vivante (ou ayant vécu) est désignée par un binôme latin, composé d’un nom générique (qui prend une majuscule initiale) suivi d’une ou deux épithètes spécifiques. Par exemple, les êtres humains appartiennent au genre Homo et à l’espèce Homo sapiens. Le nom de l’espèce est l’ensemble du binôme et non pas seulement l’épithète spécifique. Formalisée par Carl von Linné au cours du XVIII^e siècle, la nomenclature binominale, ainsi que d’autres aspects formels de la nomenclature biologique, constitue le « système linnéen ».

Les noms scientifiques « sont réputés latins » et s’écrivent en italique. Quand on se réfère à une espèce non déterminée (non identifiée) mais dont le genre est connu, il est d’usage d’utiliser comme épithète provisoire l’abréviation de species, « sp. » au singulier (et « spp. » au pluriel) à la suite du nom de genre ; de même, « sous-espèce » est abrégé en « ssp. » au singulier (et « sspp. » au pluriel). Ces abréviations sont écrites en caractères romains.

[modifier] Problématique de la notion d’espèce

Au XVIII^e siècle, les espèces étaient considérées comme le résultat de la création divine et, à ce titre, étaient considérées comme des réalités objectives et immuables.

Depuis l’avènement de la théorie de l’évolution, la notion d’espèce biologique a sensiblement évolué, mais aucun consensus n’a pu être obtenu sur sa définition.

La définition la plus communément citée est due à Ernst Mayr. Selon cette définition, qui est celle du concept d’espèce biologique (ou espèce isolée), les espèces sont des « groupes de populations naturelles, effectivement ou potentiellement interfécondes, qui sont génétiquement isolées d’autres groupes similaires ». Mais comme on trouve de la reproduction asexuée (ou une parthénogenèse) aussi bien chez les animaux que chez les végétaux et dans presque tous les groupes d’animaux (poissons, reptiles, batraciens, insectes), le concept d’espèce ne peut plus être lié à l’interfertilité.

De nombreuses autres définitions ont également cours par exemple l’espèce peut être définie comme une population dont les membres peuvent se croiser sans difficultés dans des conditions naturelles.

Une autre définition repose sur la notion de ressemblance (ou au contraire de degré de différence), concept encore très utilisé en paléontologie, où il n’y a pas d’autre option. Certains auteurs utilisent même ces deux principes pour définir les espèces.

L’étude de l’ADN permet de nos jours de rechercher des ressemblances non visibles directement sur le plan physique (phénotype). Mais le critère quantitatif (nombre de gènes identiques) masque le critère qualitatif, par définition non mesurable. Ainsi, la classification des Orchidées de type Ophrys fait ressortir un grand nombre d’espèces, visiblement différentes (donc du point de vue phénotype) alors que leurs génotypes se sont révélés très proches.

L’espèce biologique est aujourd’hui le plus souvent définie comme une communauté reproductive (interfécondité) de populations. Si cette définition se prête assez bien au règne animal, il est moins évident dans le règne végétal, où se produisent fréquemment des hybridations. On associe souvent le double critère de réunion par interfécondité et séparation par non-interfécondité, pour assurer la perpétuation de l’espèce.

Une question mérite d’être posée : est-ce que la notion d’espèce constitue une simple commodité de travail ou bien est-ce qu’elle possède une réalité indépendante de notre système de classification ? Possède-t-elle une véritable signification dans l’absolu ? L’espèce est-elle une classe logique à laquelle des lois sont universellement applicables, ou a-t-elle la même réalité qu’un individu (par le lignage) ? Les réponses à ces considérations relèvent de l’épistémologie et de la sémantique opérationnelle autant que de la biologie.

Le problème se complique du fait des questions d’interfécondité présente ou absente, et pas toujours aussi tranchée que dans les manuels : des populations A₁, A₂ peuvent être interfécondes, ainsi que A₂ et A₃ … et A_n-1 et A_n et l’on peut avoir à un moment des populations A₁ et A_n qui ne le sont pas (c’est cas de variation clinale ou species ring qui est rapporté par Konrad Lorenz chez les goélands. La notion d’espèce se dissout alors dans une sorte de flou).

L’interfécondité ne permet donc pas de dire qu’il s’agit de mêmes espèces tandis que la non-interfécondité suffit à dire qu’il s’agit d’espèces différentes. Cette non-interfécondité doit être recherchée aussi et surtout dans les descendants : chevaux et ânes sont interféconds mais leurs hybrides (mule et mulet, bardeau ou bardot) le sont rarement. Les deux populations forment donc des espèces différentes.

De même, certaines races de chiens (Canis familiaris) s’hybrident sans problème — et ont une descendance féconde — avec des loups communs (Canis lupus), tandis que leur hybridation avec d’autres races de leur propre espèce Canis familiaris reste bien problématique - dans le cas par exemple d’une femelle Chihuahua et d’un mâle Saint-Bernard !

Cela s’explique par deux faits : le chien domestique est très polymorphe et c’est une sélection artificielle à partir de loups - il y a maintenant des preuves génétiques. On devrait donc le nommer Canis lupus familiaris, c’est-à-dire une sous-espèce du Loup donc parfaitement interfécond avec lui… dans la limite de ce que permet physiquement l’utérus récepteur.

[modifier] Évolution de la notion d’espèce au cours du temps

Les éleveurs en avaient vraisemblablement une notion non formalisée depuis l’origine même de l’élevage. Platon spéculera que puisque l’on voit des chevaux et des vaches, mais jamais d’hybride des deux, il doit exister quelque part une forme idéale qui contraint un animal à être l’un ou l’autre. Aristote préfèrera pour sa part éviter ces spéculations et se contenter de répertorier dans l’Organon ce qu’il observe. Albert le Grand s’y essaiera à son tour plus tard.

Concept empirique, la notion d’espèce a évolué avec le temps et son histoire a été marquée par la pensée de grands naturalistes comme Linné, Buffon et Darwin.

Dans un premier temps, on a considéré les espèces comme des entités fixes définies par des critères morphologiques. Cette conception typologique a trouvé son apogée avec les travaux de Linné et l’établissement de collections d’individus « typiques » de l’espèce.
Selon Cuvier, une espèce peut être définie comme la collection de tous les corps organisés nés les uns des autres ou de parents communs et de ceux qui leur ressemblent autant qu’ils ne se ressemblent entre eux.
Cette conception a évolué vers une espèce « taxonomique » pour laquelle l’analyse mathématique d’un grand nombre de critères suffirait à établir un seuil à partir duquel on pourrait dire que deux individus appartiennent à des espèces différentes. L’espèce serait alors plus un concept commode qu’une entité biologique réelle.
Les insuffisances de cette méthode ont conduit à une autre approche qui est la notion d’espèce biologique fondée essentiellement sur les critères d’interfécondité et d’isolement (Ernst Mayr, 1942), avec là encore quelques difficultés pour différencier par exemple des espèces qui ne sont naturellement pas en contact, etc.
Ceci a conduit à amender cette définition de l’espèce en y incluant une composante écologique. À compter de 1963, Ernst Mayr définit ainsi l’espèce comme une communauté reproductive de populations, reproductivement isolée d’autres communautés et qui occupe une niche particulière dans la nature. Cette définition opérationnelle de l’espèce n’est toutefois pas exempte de problèmes (par exemple, la reconnaissance des niches).
Une grande partie de ces problèmes peut être évitée si l’on considère l’histoire des êtres vivants. L’évolution est un processus historique et les espèces sont le résultat de l’éclatement d’espèces qui les ont précédées (spéciation). Tous les critères précédents se doivent d’être corrélés avec les relations généalogiques.

Une espèce est donc un lignage simple qui possède ses propres tendances évolutives et son propre destin historique (d’après Delforge P Guide des Orchidées d’Europe… Delachaux et Niestlé 1994). La notion de « destin » n’a aucune assise scientifique : “sa propre historique” non seulement conviendrait bien mieux mais de plus, c’est ce que cherchent à découvrir nombre de scientifiques ! La notion de “lignage simple” doit aussi être nuancée car, comme on l’a vu, une certaine interfécondité reste possible entre certaines espèces proches : il peut en résulter des descendants féconds aux caractéristiques plus adaptées à leur milieu qui formeront peut-être avec le temps une espèce à part entière.

[modifier] Sous-espèce

Bergeronnette grise, Motacilla alba alba

Bergeronnette de Yarrell, Motacilla alba yarrellii

Ces deux bergeronnettes mâles ont été décrites comme deux sous-espèces différentes d’une même espèce : Motacilla alba.

Au sein d’une espèce donnée, une sous-espèce consiste en un groupe d’individus qui se trouvent isolés (pour des raisons géographiques, écologiques, anatomiques ou organoleptiques) et qui évoluent en dehors du courant génétique de l’espèce de référence.

Au bout d’un certain temps, ce groupe d’individus prend des caractéristiques spécifiques qui le différencient de l’espèce de référence. Ces caractères peuvent être nouveaux (apparition suite à une mutation par exemple) ou être la fixation d’une caractéristique variable chez l’espèce de référence.

Des sous-espèces différentes ont souvent la possibilité de se reproduire entre elles, car leurs différences ne sont pas (encore) suffisamment marquées pour constituer une barrière reproductive.

Les règles de la nomenclature veulent que, la première fois qu’une espèce est divisée en sous-espèces, la sous-espèce qui correspond aux spécimens qui ont servi à décrire l’espèce « type », prenne automatiquement une deuxième épithète de même nom que celui de l’espèce. Ce trinôme est dit autonyme (ou nominal), car il ne nécessite pas la publication d’une nouvelle diagnose.

Ainsi, en zoologie la sous-espèce de référence (dite aussi « sous-espèce type ») de Tarentola mauritanica sera désignée sous le nom de Tarentola mauritanica mauritanica chaque fois qu’on aura besoin de la distinguer. Les autres sous-espèces (lesquelles devront faire l’objet d’une description validement publiée) auront une épithète terminale obligatoirement différente : par exemple Tarentola mauritanica fascicularis.

Depuis les années 1960, on utilise de plus en plus souvent la désignation « forma », abrégée « f. », qui exprime clairement qu’il s’agit d’une forme d’animal domestique qui peut éventuellement remonter jusqu’à diverses sous-espèces sauvages : Capra aegagrus f. hircus.

Nom commun	Nom d’espèce traditionnel	Nom d’espèce révisé	Depuis 1960
Chèvre domestique	Capra hircus	Capra aegagrus hircus	Capra aegagrus f. hircus
Chien domestique	Canis familiaris	Canis lupus familiaris	Canis lupus f. familiaris
Bovin domestique	Bos taurus	Bos primigenius taurus	Bos primigenius f. taurus

En botanique et en mycologie, les deux épithètes à la suite du nom de genre doivent être séparées par l’indication abrégée du rang (coupure) infraspécifique : subsp. ou ssp., var. ou v., fo. ou f., signifiant respectivement subspecies, varietas et forma. Par exemple : Agaricus bisporus fo. bisporus.

Le rang de forme (fo.) sera utilisé pour désigner une entité de rang inférieur à l’espèce et à la variété. La forme étant la plus petite coupure taxinomique dans la systématique et la classification du monde vivant, la plus proche de l’« individu » en présence. Par exemple, quand nous disons que nous avons dans notre assiette la « forme blanche » du Champignon de Paris, nous faisons empiriquement la même division que le mycologue qui l’a nommée par le trinôme Agaricus bisporus fo. alba.

Plus encore que le rang variétal, le choix du rang formel indique que la population d’individus ainsi circonscrits ne diffère de l’espèce « type » que par un ou plusieurs caractères considérés comme mineurs sur un plan taxinomique (particularité morphologique, écologique, organoleptique, etc.), comme la « couleur blanche » dans notre exemple.

On peut s’interroger sur la validité de la définition d’une sous-espèce sachant que la définition du terme espèce reste fluctuante et controversée. Il en est ici de même et toutes les limites de la définition d’une espèce s’appliquent également pour celle d’une sous-espèce.

[modifier] Combien d’espèces ?

Pour Carl von Linné, au XVIII^e siècle, le monde comptait environ 67 000 espèces différentes. Aujourd’hui, personne ne peut définir avec précision le nombre d’espèces existant sur la planète.

Alors qu’on estime à entre 5 et 30 millions le nombre d’espèces vivantes sur la planète^[1], seul un dixième (témoin des difficultés liées à la notion d’espèce, le nombre lui-même d’espèces décrites reste flou, entre 1,5 et 1,8 million) a été décrit scientifiquement.

La grande majorité des espèces non décrites sont des procaryotes (Archea et Eukarya) et des Eucaryotes unicellulaires, Protozoaires comme les algues, certains ex-champignons aujourd’hui classés dans les Straménopiles, ou des Myxomycètes (maintenant classés dans plusieurs groupes de protistes…).

En 2006, selon la liste rouge de l’UICN, les espèces identifiées peuvent être décomposées comme suit^[2] :

287 655 plantes, dont :
- 15 000 mousses,
- 13 025 fougères,
- 980 gymnospermes,
- 199 350 dicotylédones,
- 59 300 monocotylédones ;
74 000-120 000 champignons, dont :
- 32 000 ascomycètes,
- 17 000 basidiomycètes ;
10 000 lichens ;
1 250 000 animaux, dont :
- 1 190 200 invertébrés :
  - 950 000 insectes,
  - 70 000 mollusques,
  - 40 000 crustacés,
  - 130 200 autres ;
- 58 808 vertébrés :
  - 29 300 poissons,
  - 5 743 amphibiens,
  - 8 240 reptiles,
  - 10 234 oiseaux, (9 799 existants en 2006)
  - 5 416 mammifères.

Environ 10 000 nouvelles espèces sont décrites chaque année. Il en est qui disparaissent aussi du fait de l’homme (voir Dodo, Diversité génétique…), et d’autres enfin éliminées par des changements climatiques de la niche où elles vivaient.