Coleoptera (classification phylogénétique)

[modifier] Introduction

Cette page a pour objet de présenter un arbre phylogénétique des Coleoptera (ou coleoptères), c’est-à-dire un arbre mettant en lumière les relations évolutives complexes (relations groupes ancestraux - groupes descendants) existantes entre les différents organismes vivants, ou taxa, constituant ce groupe. Du fait de ses méthodes nouvelles basées sur la biologie moléculaire, la phylogénie, science récente à l'origine de la classification phylogénétique du vivant, est en plein essor et parfois en contradiction avec l'ancienne classification classique, majoritairement basée, elle, sur des critères morphologiques et physiologiques. Aussi, certains points particuliers font parfois encore l'objet de débats au sein de la communauté scientifique. L'objectif, s'il y a lieu, est également de présenter ces derniers ici.
Cet arbre présente aussi bien les organismes encore existants aujourd'hui que les groupes éteints (incluant les groupes fossiles).

[modifier] Arbre phylogénétique

[modifier] Arbre résumé

▲
└─o
  ├─o Protocoleoptera (éteint)
  └─o Coleoptera
    ├─o Archostemata
    └─o
      ├─o Adephaga
      │ └─o Carabidae
      └─o
        ├─o Myxophaga
        └─o Polyphaga
          ├─o
          │ ├─o Scarabaeoidea
          │ └─o Staphyliniformia
          │   ├─o Hydrophiloidea
          │   └─o Staphylinoidea
          └─o
            ├─o Bostrichiformia
            │ └─o Bostrichoidea
            ├─o Cucujiformia
            │ ├─o Cleroidea
            │ ├─o Tenebrionoidea
            │ ├─o Chrysomeloidea
            │ ├─o Curculionoidea
            │ └─o Cucujoidea
            └─o Elateriformia
              ├─o Scirtoidea
              ├─o Byrrhoidea
              ├─o Dascilloidea
              ├─o Elateroidea
              └─o Buprestidae

[modifier] Arbre développé

▲
└─o Coleoptera
  ├─o Protocoleoptera (éteint)
  │ ├─o Labradorocoleidae (éteint)
  │ ├─o Oborocoleidae (éteint)
  │ └─o Tshekardocoleidae (éteint)
  └─o Coleoptera
    ├─? Schizocoleidae (éteint)
    ├─?
    │ ├─o Taldycupedidae (éteint)
    │ └─o Tricoleidae (éteint)
    ├─? Asiocoleidae (éteint)
    ├─o Permocupedidae (éteint)
    └─o
      ├─o Rhombocoleidae (éteint)
      └─o
        ├─o Triadocupedidae (éteint)
        └─o
          ├─o Archostemata
          │ ├─? Sikhotealinidae
          │ ├─o
          │ │ ├─o Micromalthidae
          │ │ └─o Cupedidae
          │ │   ├─o Mesocupedini (éteint)
          │ │   ├─o Priacmini
          │ │   └─o Cupedini
          │ └─o
          │   ├─o Crowsoniellidae
          │   └─o Ommatidae
          │     ├─o Bronchocoleini (éteint)
          │     ├─o Lithocupedini (éteint)
          │     ├─o Notocupedini (éteint)
          │     └─o Ommatini
          └─o Neocoleoptera
            ├─o Adephaga
            │ ├─? Jurodidae (éteint)
            │ ├─? Colymbothetidae (éteint)
            │ ├─? Liadytidae (éteint)
            │ ├─? Coptoclavidae (éteint)
            │ │ ├─o Necronectinae (éteint)
            │ │ ├─o Coptoclavinae (éteint)
            │ │ └─o Charonoscaphinae (éteint)
            │ ├─? Eodromeinae (éteint)
            │ └─o
            │   ├─o Gyrinidae
            │   │ ├─o Spanglerogyrinae
            │   │ └─o Gyrininae
            │   └─o
            │     ├─o
            │     │ ├─? Triaplidae (éteint)
            │     │ └─o Haliplidae
            │     ├─o Dytiscoidea
            │     │ ├─o 
            │     │ │ ├─o Meruidae
            │     │ │ └─o Noteridae
            │     │ │   ├─o Phreatodytinae
            │     │ │   └─o Noterinae
            │     │ └─o
            │     │   ├─o Amphizoidae
            │     │   └─o
            │     │     ├─o Aspidytidae
            │     │     └─o
            │     │       ├─o Dytiscidae
            │     │       └─o
            │     │         ├─? Parahygrobiidae (éteint)
            │     │         └─o Hygrobiidae
            │     └─o
            │       ├─o Trachypachidae
            │       └─o Carabidae
            │         ├─? Gehringiini
            │         ├─? Rhysodini
            │         │ ├─o Leoglymmiina
            │         │ ├─o Sloanoglymmiina
            │         │ ├─o Medisorina
            │         │ ├─o Dhysorina
            │         │ ├─o Rhysodina
            │         │ ├─o Clinidiina
            │         │ └─o Omoglymmiina
            │         ├─o
            │         │ ├─o Clivinini
            │         │ └─o Scaritini
            │         ├─o Paussinae
            │         │ ├─o Metriini
            │         │ └─o
            │         │   ├─o Protopaussini
            │         │   └─o
            │         │     ├─o Ozaenini
            │         │     └─o Paussini
            │         ├─o Cicindelitae
            │         │ ├─o Collyridini
            │         │ ├─o Megacephalini
            │         │ ├─o Ctenostomatini
            │         │ ├─o Manticorini
            │         │ └─o Cicindelini
            │         ├─o Nototylini
            │         ├─o Nebriitae
            │         │ ├─o Notiophilini
            │         │ ├─o Notiokasiini
            │         │ ├─o Pelophilini
            │         │ ├─o Opisthiini
            │         │ └─o Nebriini
            │         ├─o Carabitae
            │         │ ├─o Carabini
            │         │ ├─o Ceroglossini
            │         │ ├─o Pamborini
            │         │ └─o Cychrini
            │         ├─o Loricerini
            │         ├─o Omophronini
            │         ├─o Cicindini
            │         ├─o Elaphrini
            │         ├─o
            │         │ ├─o Migadopini
            │         │ └─o Amarotypini
            │         ├─o Promecognathini
            │         ├─o Siagonini
            │         ├─o Hiletini
            │         └─o
            │           ├─o Psydrini
            │           ├─o Melaenini
            │           ├─o Cymbionotini
            │           ├─o Broscini
            │           │ ├─o Axonyina
            │           │ └─o
            │           │   ├─o Broscina
            │           │   └─o
            │           │     ├─o Nothobroscina
            │           │     └─o
            │           │       ├─o Creobiina
            │           │       └─o Barypina
            │           ├─o Apotomini
            │           ├─o
            │           │ ├─o Patrobini
            │           │ └─o Trechitae
            │           │   ├─o Trechini
            │           │   ├─o Zolini
            │           │   ├─o Pogonini
            │           │   └─o Bembidiini
            │           │     ├─o Bembidiina
            │           │     ├─o Xystosomina
            │           │     ├─o Anillina
            │           │     └─o Tachyina
            │           └─o
            │             ├─o Amblytelini
            │             │ ├─o Melisoderina
            │             │ ├─o Tropopterina
            │             │ ├─o Meonina
            │             │ └─o Amblytelina
            │             └─o
            │               ├─o Brachinitae
            │               │ ├─o Crepidogastrini
            │               │ └─o Brachinini
            │               │   ├─o
            │               │   │ ├─o Brachinina
            │               │   │ └─o Aptinina
            │               │   └─o
            │               │     ├─o Pheropsophina
            │               │     └─o Mastacina
            │               └─o Harpalinae
            │                 ├─o Pterostichini
            │                 ├─o Pseudomorphini
            │                 ├─o Morionini
            │                 ├─o Catadromini
            │                 ├─o Cnemalobini
            │                 ├─o Catapieseini
            │                 ├─o Platynini
            │                 ├─o Zabrini
            │                 ├─o Bascanini
            │                 ├─o Peleciini
            │                 │ ├─o Peleciina
            │                 │ └─o Agonicina
            │                 ├─o Cuneipectini
            │                 ├─o Chaetogenyini
            │                 ├─o
            │                 │ ├─o Oodini
            │                 │ ├─o Panagaeini
            │                 │ ├─o Chlaeniini
            │                 │ └─o Licinini
            │                 │   ├─o Dicaelina
            │                 │   ├─o Lestignathina
            │                 │   ├─o Dicrochilina
            │                 │   └─o Licinina
            │                 ├─o Harpalini
            │                 │ ├─o Pelmatellina
            │                 │ ├─o Anisodactylina
            │                 │ ├─o Stenolophina
            │                 │ └─o Harpalina
            │                 ├─o
            │                 │ ├─o Galeritini
            │                 │ │ ├─o Planetina
            │                 │ │ └─o Galeritina
            │                 │ └─o
            │                 │   ├─o Zuphiini
            │                 │   └─o Dryptini
            │                 ├─o
            │                 │ ├─o Physocrotaphini
            │                 │ └─o
            │                 │   ├─o Anthiini
            │                 │   └─o Helluonini
            │                 ├─o Idiomorphini
            │                 ├─o Orthogoniini
            │                 ├─o Hexagoniini
            │                 ├─o Ctenodactylini
            │                 ├─o Amorphomerini
            │                 ├─o Ginemini
            │                 └─o Lebiomorpha
            │                   ├─o Lebiini
            │                   ├─o
            │                   │ ├─o Graphipterini
            │                   │ ├─o Cyclosomini
            │                   │ ├─o Masoreini
            │                   │ └─o Sarothrocrepini
            │                   ├─o Perigonini
            │                   └─o
            │                     ├─o Calophaenini
            │                     └─o
            │                       ├─o Odacanthini
            │                       └─o Lachnophorini
            └─o
              ├─o Myxophaga
              │ ├─? Schizophoridae (éteint)
              │ └─o
              │   ├─? Catiniidae (éteint)
              │   └─o
              │     ├─o Lepiceridae
              │     └─o
              │       ├─o Torridincolidae
              │       └─o
              │         ├─o Hydroscaphidae
              │         └─o Sphaeriusidae
              └─o
                ├─? Ademosynidae (éteint)
                └─o Polyphaga
                  ├─o
                  │ ├─o Scarabaeoidea
                  │ │ ├─o Glaresidae
                  │ │ └─o
                  │ │   ├─o Scarabaeidae
                  │ │   │ ├─o Scarabaeinae
                  │ │   │ ├─o Aphodiinae
                  │ │   │ ├─o Rutelinae
                  │ │   │ ├─o Cetoniinae
                  │ │   │ ├─o Dynastinae
                  │ │   │ ├─o Melolonthinae
                  │ │   │ ├─o Glaphyrinae
                  │ │   │ └─o Coprinae
                  │ │   │   ├─o Coprini
                  │ │   │   ├─o Dichotomiini
                  │ │   │   ├─o Onthophagini
                  │ │   │   └─o Phanaeini
                  │ │   └─o
                  │ │     ├─o
                  │ │     │ ├─o Geotrupidae
                  │ │     │ │ ├─o Geotrupinae
                  │ │     │ │ ├─o Taurocerastinae
                  │ │     │ │ └─o Lethrinae
                  │ │     │ └─o
                  │ │     │   ├─o Ochodaeidae
                  │ │     │   └─o
                  │ │     │     ├─o Hybosoridae
                  │ │     │     └─o Ceratocanthidae
                  │ │     └─o
                  │ │       ├─o Glaphyridae
                  │ │       └─o
                  │ │         ├─o
                  │ │         │ ├─o Pleocomidae
                  │ │         │ └─o Bolboceratidae
                  │ │         └─o
                  │ │           ├─o Trogidae
                  │ │           └─o
                  │ │             ├─o Passalidae
                  │ │             │ ├─o Aulacocyclinae
                  │ │             │ └─o Passalinae
                  │ │             └─o
                  │ │               ├─o Diphyllostomatidae
                  │ │               └─o Lucanidae
                  │ │                 ├─o Aesalinae
                  │ │                 ├─o Penicrolucaninae
                  │ │                 ├─o Nicaginae
                  │ │                 ├─o Syndesinae
                  │ │                 ├─o Lampriminae
                  │ │                 └─o Lucaninae
                  │ └─o Staphyliniformia
                  │   ├─o Hydrophiloidea
                  │   │ ├─o Hydrophilidae
                  │   │ │ ├─o Helophorinae
                  │   │ │ ├─o Epimetopinae
                  │   │ │ ├─o Georissinae
                  │   │ │ ├─o Hydrochinae
                  │   │ │ ├─o Spercheinae
                  │   │ │ ├─o Horelophinae
                  │   │ │ ├─o Hydrophilinae
                  │   │ │ └─o Sphaeridiinae
                  │   │ └─o
                  │   │   ├─o Sphaeritidae
                  │   │   └─o
                  │   │     ├─o Synteliidae
                  │   │     └─o Histeridae
                  │   │       ├─o Onthophilinae
                  │   │       ├─o Anapleini
                  │   │       └─o
                  │   │         ├─o
                  │   │         │ ├─o Tribalinae
                  │   │         │ └─o Histerinae
                  │   │         │   ├─o
                  │   │         │   │ ├─o Histerini
                  │   │         │   │ └─o Hetaeriinae
                  │   │         │   ├─o Platysomatini
                  │   │         │   └─o
                  │   │         │     ├─o Hololeptini
                  │   │         │     ├─o Exosternini
                  │   │         │     └─o Omalodini
                  │   │         ├─? Chlamydopsinae
                  │   │         ├─o Dendrophilini
                  │   │         └─o
                  │   │           ├─o Saprininae
                  │   │           ├─o
                  │   │           │ ├─o Niponiinae
                  │   │           │ └─o Paromalini
                  │   │           ├─o Bacaniini
                  │   │           └─o Abraeinae
                  │   │             ├─o Abraeini
                  │   │             ├─o Acritomorphini
                  │   │             ├─o
                  │   │             │ ├─o Acritini
                  │   │             │ └─o Plegaderini
                  │   │             └─o
                  │   │               ├─o Tryparnaeinae
                  │   │               └─o Teretriini
                  │   └─o Staphylinoidea
                  │     ├─o
                  │     │ ├─o Hydraenidae
                  │     │ │ ├─o Ochthebiinae
                  │     │ │ └─o Hydraeninae
                  │     │ └─o Ptiliidae
                  │     │   ├─o Acrotrichinae
                  │     │   ├─o Cephaloplectinae
                  │     │   ├─o Nanosellinae
                  │     │   └─o Ptiliinae
                  │     ├─o
                  │     │ ├─o Agyrtidae
                  │     │ │ ├─o Necrophilinae
                  │     │ │ ├─o Agyrtinae
                  │     │ │ └─o Pterolomatinae
                  │     │ └─o Leiodidae
                  │     │   ├─o Platypsyllinae
                  │     │   ├─o Cholevinae
                  │     │   │ ├─o
                  │     │   │ │ ├─o Anemadini
                  │     │   │ │ └─o Cholevini
                  │     │   │ ├─o
                  │     │   │ │ ├─o Sciaphyini
                  │     │   │ │ └─o Leptodirini
                  │     │   │ └─o
                  │     │   │   ├─o Oritocatopini
                  │     │   │   ├─o Eucatopini
                  │     │   │   └─o Ptomaphagini
                  │     │   ├─o Coloninae
                  │     │   ├─o Camiarinae
                  │     │   │ ├─o Neopelatopini
                  │     │   │ ├─o Agyrtodini
                  │     │   │ └─o Camiarini
                  │     │   └─o
                  │     │     ├─o Catopocerinae
                  │     │     │ ├─o Catopocerini
                  │     │     │ └─o Glacicavicolini
                  │     │     └─o Leiodinae
                  │     │       ├─o
                  │     │       │ ├─o Sogdini
                  │     │       │ ├─o Estadiini
                  │     │       │ └─o Leiodini
                  │     │       └─o
                  │     │         ├─o Pseudoliodini
                  │     │         ├─o Scotocryptini
                  │     │         └─o Agathidiini
                  │     └─o
                  │       ├─o Silphidae
                  │       │ ├─o Silphinae
                  │       │ └─o Nicrophorinae
                  │       ├─o Scydmaenidae
                  │       └─o Staphylinidae
                  │         ├─o
                  │         │ ├─o Micropeplinae
                  │         │ ├─o Empelinae
                  │         │ ├─o Glypholomatinae
                  │         │ ├─o
                  │         │ │ ├─o Neophoninae
                  │         │ │ └─o
                  │         │ │   ├─o Dasycerinae
                  │         │ │   └─o
                  │         │ │     ├─o Protopselaphinae
                  │         │ │     └─o Pselaphinae
                  │         │ │       ├─o Faronitae
                  │         │ │       └─o
                  │         │ │         ├─o Euplectitae
                  │         │ │         ├─o Batrisitae
                  │         │ │         ├─o Goniaceritae
                  │         │ │         ├─o Bythinoplectitae
                  │         │ │         └─o
                  │         │ │           ├─o Pselaphitae
                  │         │ │           └─o Clavigeritae
                  │         │ ├─o Microsilphinae
                  │         │ └─o
                  │         │   ├─o Omaliinae
                  │         │   │ ├─o Anthophagini
                  │         │   │ ├─o Omaliini
                  │         │   │ ├─o Eusphalerini
                  │         │   │ ├─o Hadrognathini
                  │         │   │ ├─o Corneolabiini
                  │         │   │ ├─o Coryphiini
                  │         │   │ └─o Aphaenostemmini
                  │         │   └─o Proteininae
                  │         │     ├─o Silphotelini
                  │         │     └─o
                  │         │       ├─o Nesoneini
                  │         │       └─o
                  │         │         ├─o Austrorhysini
                  │         │         └─o
                  │         │           ├─o Anepiini
                  │         │           └─o Proteinini
                  │         └─o
                  │           ├─o
                  │           │ ├─o
                  │           │ │ ├─o Apateticinae
                  │           │ │ ├─o Trigonurinae
                  │           │ │ ├─o Scaphidiinae
                  │           │ │ └─o
                  │           │ │   ├─o Oxytelinae
                  │           │ │   └─o
                  │           │ │     ├─o Piestinae
                  │           │ │     └─o Osoriinae
                  │           │ └─o
                  │           │   ├─o
                  │           │   │ ├─o Oxyporinae
                  │           │   │ └─o
                  │           │   │   ├─o Megalopsidiinae
                  │           │   │   └─o
                  │           │   │     ├─o Euaesthetinae
                  │           │   │     └─o Steninae
                  │           │   ├─? Solieriinae
                  │           │   └─o
                  │           │     ├─o Leptotyphlinae
                  │           │     └─o
                  │           │       ├─o Pseudopsinae
                  │           │       └─o
                  │           │         ├─o Paederinae
                  │           │         └─o Staphylininae
                  │           │           ├─o Diochini
                  │           │           ├─o Maorothini
                  │           │           ├─o Othiini
                  │           │           ├─o Platyprosopini
                  │           │           ├─o Xantholinini
                  │           │           └─o Staphylinini
                  │           │             ├─o Amplyopinina
                  │           │             ├─o Anisolinina
                  │           │             ├─o Hyptiomina
                  │           │             ├─o Philonthina
                  │           │             ├─o Quedina
                  │           │             ├─o Staphylinina
                  │           │             ├─o Tanygnathinina
                  │           │             └─o Xanthopygina
                  │           └─o
                  │             ├─o
                  │             │ ├─o Tachyporinae
                  │             │ └─o
                  │             │   ├─o Phloeocharinae
                  │             │   └─o Olisthaerinae
                  │             └─o
                  │               ├─o
                  │               │ ├─o Trichophyinae
                  │               │ └─o Habrocerinae
                  │               └─o Aleocharinae
                  │                 ├─o
                  │                 │ ├─o Gymnusini
                  │                 │ └─o Deinopsini
                  │                 └─o
                  │                   ├─o Trichopseniini
                  │                   ├─o Mesoporini
                  │                   └─o
                  │                     ├─o
                  │                     │ ├─o Myllaenini
                  │                     │ ├─o Pronomaeini
                  │                     │ ├─o Dimonomerini
                  │                     │ └─o Masuriini
                  │                     └─o
                  │                       ├─o Aenictoteratini
                  │                       ├─o Sahlbergiini
                  │                       ├─o Dorylogastrini
                  │                       ├─o Phyllodinardini
                  │                       ├─o Athetini
                  │                       ├─o Lomechusini
                  │                       ├─o Oxypodini
                  │                       ├─o Autaliini
                  │                       ├─o Mimanommatini
                  │                       ├─o Corotocini
                  │                       ├─o
                  │                       │ ├─o Crematoxenini
                  │                       │ └─o Leptanillophilini
                  │                       ├─o Diglottini
                  │                       ├─o Digrammini
                  │                       ├─o Dorylophilini
                  │                       ├─o Drepanoxenini
                  │                       ├─o Ecitocharini
                  │                       ├─o Ecitogastrini
                  │                       ├─o Eusteniamorphini
                  │                       ├─o
                  │                       │ ├─o Falagriini
                  │                       │ └─o Sceptobiini
                  │                       ├─o Feldini
                  │                       ├─o Homalotini
                  │                       ├─o Hygronomini
                  │                       ├─o Hypocyphtini
                  │                       ├─o Leucocraspedini
                  │                       ├─o Liparocephalini
                  │                       ├─o Paglini
                  │                       ├─o Paradoxenusini
                  │                       ├─o Pediculotini
                  │                       ├─o Philotermitini
                  │                       ├─o Phytosini
                  │                       ├─o Placusini
                  │                       ├─o Pseudoperinthini
                  │                       ├─o Pygostenini
                  │                       ├─o Skatitoxenini
                  │                       ├─o Termitodiscini
                  │                       ├─o Termitohospitini
                  │                       ├─o Termitonannini
                  │                       ├─o Termitopaediini
                  │                       ├─o Termitusini
                  │                       ├─o Trilobitideini
                  │                       └─o
                  │                         ├─o Hoplandriini
                  │                         └─o Aleocharini
                  │                           ├─o Aleocharina
                  │                           ├─o Compactopediina
                  │                           └─o Hodoxenina
                  └─o
                    ├─o Bostrichiformia
                    │ ├─o Derodontidae
                    │ └─o Bostrichoidea
                    │   ├─o Anobiidae
                    │   ├─o Dermestidae
                    │   ├─o Endecatomidae
                    │   ├─o Jacobsoniidae
                    │   ├─o Nosodendridae
                    │   └─o Bostrichidae
                    │     ├─o Dinoderinae
                    │     └─o Bostrichinae
                    ├─o Cucujiformia
                    │ ├─o Lymexylidae
                    │ ├─o Cleroidea
                    │ │ ├─o Phloiophilidae
                    │ │ ├─o Chaetosomatidae
                    │ │ ├─o Cleridae
                    │ │ │ ├─o Corynetinae
                    │ │ │ ├─o Thaneroclerinae
                    │ │ │ ├─o Phyllobaeninae
                    │ │ │ └─o Clerinae
                    │ │ ├─o Acanthocnemidae
                    │ │ ├─o Phycosecidae
                    │ │ ├─o Melyridae
                    │ │ │ ├─o Melyrinae
                    │ │ │ ├─o Prionocerinae
                    │ │ │ ├─o Dasytinae
                    │ │ │ └─o Malachiinae
                    │ │ └─o Trogossitidae
                    │ │   ├─o Peltinae
                    │ │   ├─o Calitinae
                    │ │   ├─o Rentoniinae
                    │ │   ├─o Egoliinae
                    │ │   └─o Trogossitinae
                    │ ├─o Tenebrionoidea
                    │ │ ├─o Archeocrypticidae
                    │ │ ├─o Pterogeniidae
                    │ │ ├─o Aderidae
                    │ │ ├─o Anthicidae
                    │ │ │ ├─o Anthicinae
                    │ │ │ ├─o Eurygeniinae
                    │ │ │ ├─o Pedilinae
                    │ │ │ ├─o Ischaliinae
                    │ │ │ ├─o Cononotinae
                    │ │ │ ├─o Copobaeninae
                    │ │ │ ├─o Lagrioidinae
                    │ │ │ └─o Lemodinae
                    │ │ ├─o Boridae
                    │ │ ├─o Chalcodryidae
                    │ │ ├─o Ciidae
                    │ │ ├─o Colydiidae
                    │ │ │ ├─o Bothriderinae
                    │ │ │ └─o Colydiinae
                    │ │ │   ├─o Colydiini
                    │ │ │   ├─o Gempylodini
                    │ │ │   └─o Synchitini
                    │ │ ├─o Melandryidae
                    │ │ │ ├─o Hallomeninae
                    │ │ │ ├─o Osphyinae
                    │ │ │ ├─o Eustrophinae
                    │ │ │ └─o Melandryinae
                    │ │ │   ├─o Melandryini
                    │ │ │   └─o Orchesiini
                    │ │ ├─o Meloidae
                    │ │ ├─o Monommatidae
                    │ │ ├─o Mordellidae
                    │ │ │ ├─o Ctenidiinae
                    │ │ │ └─o Mordellinae
                    │ │ ├─o Mycetophagidae
                    │ │ ├─o Mycteridae
                    │ │ │ ├─o Mycterinae
                    │ │ │ ├─o Hemipeplinae
                    │ │ │ └─o Lacconotinae
                    │ │ ├─o Oedemeridae
                    │ │ │ ├─o Calopodinae
                    │ │ │ └─o Oedemerinae
                    │ │ ├─o Perimylopidae
                    │ │ ├─o Prostomidae
                    │ │ ├─o Pyrochroidae
                    │ │ ├─o Pythidae
                    │ │ │ ├─o Pythinae
                    │ │ │ └─o Pilipalpinae
                    │ │ ├─o Rhipiphoridae
                    │ │ │ ├─o Pelecotominae
                    │ │ │ ├─o Ptilophorinae
                    │ │ │ ├─o Nephritinae
                    │ │ │ ├─o Rhipiphorinae
                    │ │ │ └─o Rhipidiinae
                    │ │ ├─o Salpingidae
                    │ │ │ ├─o Salpinginae
                    │ │ │ ├─o Lissodeminae
                    │ │ │ ├─o Inopeplinae
                    │ │ │ ├─o Othniinae
                    │ │ │ ├─o Trogocryptinae
                    │ │ │ ├─o Dacoderinae
                    │ │ │ └─o Aegialitinae
                    │ │ ├─o Scraptiidae
                    │ │ │ ├─o Anaspidinae
                    │ │ │ └─o Scraptiinae
                    │ │ ├─o Stenotrachelidae
                    │ │ │ ├─o Cephaloinae
                    │ │ │ ├─o Nematoplinae
                    │ │ │ └─o Stenotrachelinae
                    │ │ ├─o Synchroidae
                    │ │ ├─o Tetratomidae
                    │ │ │ ├─o Piseninae
                    │ │ │ ├─o Tetratominae
                    │ │ │ └─o Penthinae
                    │ │ ├─o Trachelostenidae
                    │ │ ├─o Ulodidae
                    │ │ ├─o Zopheridae
                    │ │ └─o Tenebrionidae
                    │ │   ├─o Amarygmini
                    │ │   ├─o Blaptini
                    │ │   ├─o Bolitophagini
                    │ │   ├─o Diaperini
                    │ │   ├─o Eleodini
                    │ │   ├─o Helaeini
                    │ │   ├─o Helopini
                    │ │   ├─o Nyctozoilini
                    │ │   ├─o Opatrini
                    │ │   ├─o Pentaphyllini
                    │ │   ├─o Strongyliini
                    │ │   ├─o Toxicini
                    │ │   ├─o Ulomini
                    │ │   ├─o Tentyriinae
                    │ │   ├─o Alleculinae
                    │ │   ├─o Lagriinae
                    │ │   ├─o Tenebrioninae
                    │ │   └─o Zolodininae
                    │ ├─o Chrysomeloidea
                    │ │ ├─o Bruchidae
                    │ │ │ ├─o Rhaebinae
                    │ │ │ ├─o Eubaptinae
                    │ │ │ ├─o Kytorhininae
                    │ │ │ └─o Pachymerinae
                    │ │ ├─o Megalopodidae
                    │ │ ├─o Orsodacnidae
                    │ │ ├─o Cerambycidae
                    │ │ │ ├─o Aseminae
                    │ │ │ ├─o Cerambycinae
                    │ │ │ ├─o Disteniinae
                    │ │ │ ├─o Lamiinae
                    │ │ │ ├─o Lepturinae
                    │ │ │ ├─o Necydalinae
                    │ │ │ ├─o Parandrinae
                    │ │ │ ├─o Prioninae
                    │ │ │ └─o Spondylinae
                    │ │ └─o Chrysomelidae
                    │ │   ├─o Cryptocephalinae
                    │ │   ├─o Sagrinae
                    │ │   ├─o Criocerinae
                    │ │   ├─o Chrysomelinae
                    │ │   ├─o Cassidinae
                    │ │   ├─o Galerucinae
                    │ │   ├─o Halticinae
                    │ │   ├─o Eumolpinae
                    │ │   ├─o Clytrinae
                    │ │   ├─o Hispinae
                    │ │   └─o Donaciinae
                    │ ├─o Curculionoidea
                    │ │ ├─o Anthribidae
                    │ │ │ ├─o Urodontinae
                    │ │ │ ├─o Choraginae
                    │ │ │ └─o Anthribinae
                    │ │ ├─o Oxycorynidae
                    │ │ │ ├─o Allocoryninae
                    │ │ │ └─o Oxycoryninae
                    │ │ ├─o Attelabidae
                    │ │ │ ├─o Rhynchitinae
                    │ │ │ ├─o Attelabinae
                    │ │ │ └─o Pterocolinae
                    │ │ ├─o Belidae
                    │ │ │ ├─o Belinae
                    │ │ │ └─o Pachyurinae
                    │ │ ├─o Brentidae
                    │ │ ├─o Apionidae
                    │ │ │ ├─o Eurhininae
                    │ │ │ ├─o Nanophyinae
                    │ │ │ └─o Apioninae
                    │ │ ├─o Nemonychidae
                    │ │ ├─o Ithyceridae
                    │ │ ├─o Aglycyderidae
                    │ │ └─o Curculionidae
                    │ │   ├─o Scolytinae
                    │ │   ├─o Otiorrhynchinae
                    │ │   ├─o Baridinae
                    │ │   ├─o Zygopinae
                    │ │   ├─o Cryptorrhynchinae
                    │ │   ├─o Cossoninae
                    │ │   ├─o Rhynchophorinae
                    │ │   ├─o Platypodinae
                    │ │   ├─o Curculioninae
                    │ │   ├─o Hylobiinae
                    │ │   └─o Mecininae
                    │ └─o Cucujoidea
                    │   ├─o Alexiidae
                    │   ├─o Biphyllidae
                    │   ├─o Boganiidae
                    │   ├─o Bothrideridae
                    │   ├─o Brachypteridae
                    │   ├─o Byturidae
                    │   ├─o Cavognathidae
                    │   ├─o Cerylonidae
                    │   │ ├─o Anommatinae
                    │   │ ├─o Murmidiinae
                    │   │ ├─o Euxestinae
                    │   │ ├─o Ceryloninae
                    │   │ ├─o Metaceryloninae
                    │   │ └─o Ostomopsinae
                    │   ├─o Coccinellidae
                    │   │ ├─o Epilachninae
                    │   │ └─o Coccinellinae
                    │   ├─o Corylophidae
                    │   │ ├─o Corylophinae
                    │   │ └─o Orthoperinae
                    │   ├─o Cryptophagidae
                    │   ├─o Cucujidae
                    │   ├─o Discolomidae
                    │   │ ├─o Notiophyginae
                    │   │ ├─o Discolominae
                    │   │ ├─o Aphanocephalinae
                    │   │ ├─o Cephalophaninae
                    │   │ └─o Pontonatinae
                    │   ├─o Endomychidae
                    │   │ ├─o Mycetaeinae
                    │   │ ├─o Stenotarsinae
                    │   │ ├─o Endomychinae
                    │   │ ├─o Eumorphinae
                    │   │ └─o Leiesthinae
                    │   ├─o Erotylidae
                    │   │ ├─o Erotylinae
                    │   │ ├─o Dacninae
                    │   │ └─o Triplacinae
                    │   ├─o Helotidae
                    │   ├─o Hobartiidae
                    │   ├─o Laemophloeidae
                    │   ├─o Lamingtoniidae
                    │   ├─o Languriidae
                    │   │ ├─o Languriinae
                    │   │ ├─o Toraminae
                    │   │ ├─o Xenoscelinae
                    │   │ └─o Cryptophilinae
                    │   ├─o Lathridiidae
                    │   │ ├─o Lathridiinae
                    │   │ └─o Corticariinae
                    │   ├─o Monotomidae
                    │   │ ├─o Rhizophaginae
                    │   │ ├─o Lenacinae
                    │   │ ├─o Thioninae
                    │   │ └─o Monotominae
                    │   ├─o Passandridae
                    │   ├─o Phalacridae
                    │   ├─o Phloeostichidae
                    │   │ ├─o Phloeostichinae
                    │   │ ├─o Agapythinae
                    │   │ ├─o Hymaeinae
                    │   │ └─o Priasilphinae
                    │   ├─o Propalticidae
                    │   ├─o Protocucujidae
                    │   ├─o Silvanidae
                    │   ├─o Smicripidae
                    │   ├─o Sphindidae
                    │   └─o Nitidulidae
                    │     ├─o Cybocephalinae
                    │     ├─o Carpophilinae
                    │     ├─o Cateretinae
                    │     ├─o Smicripinae
                    │     ├─o Cryptarchinae
                    │     ├─o Nitidulinae
                    │     └─o Meligethinae
                    └─o Elateriformia
                      ├─o Scirtoidea
                      │ ├─o Clambidae
                      │ ├─o Decliniidae
                      │ ├─o Eucinetidae
                      │ └─o Scirtidae
                      ├─o Byrrhoidea
                      │ ├─o
                      │ │ ├─o Ptilodactylidae
                      │ │ ├─o Eulichadidae
                      │ │ ├─o Callirhipidae
                      │ │ ├─o Chelonariidae
                      │ │ ├─o Cneoglossidae
                      │ │ └─o Psephenidae
                      │ │   ├─o Psepheninae
                      │ │   ├─o Eubrianacinae
                      │ │   ├─o Eubriinae
                      │ │   └─o Psephenoidinae
                      │ └─o
                      │   ├─o Byrrhidae
                      │   ├─o Elmidae
                      │   └─o
                      │     ├─o Heteroceridae
                      │     └─o
                      │       ├─o Limnichidae
                      │       │ ├─o Limnichinae
                      │       │ └─o Thaumastodinae
                      │       └─o
                      │         ├─o Lutrochidae
                      │         └─o Dryopidae
                      ├─o Dascilloidea
                      │ ├─o Rhipiceridae
                      │ └─o Dascillidae
                      │   ├─o Cinnabarinae
                      │   ├─o Dascillinae
                      │   └─o Karumiinae
                      ├─o Elateroidea
                      │ ├─o Rhinorhipidae
                      │ └─o
                      │   ├─o Brachypsectridae
                      │   ├─o Artematopidae
                      │   │ ├─o Macropogoninae
                      │   │ ├─o Ctesibiinae
                      │   │ └─o Artematopinae
                      │   ├─o
                      │   │ ├─o Elateridae
                      │   │ └─o
                      │   │   ├─o Eucnemidae
                      │   │   ├─o Throscidae
                      │   │   └─o Cerophytidae
                      │   └─o
                      │     ├─o Plastoceridae
                      │     └─o Cantharoidea
                      │       ├─o Cantharidae
                      │       ├─o Lycidae
                      │       ├─o Homalisidae
                      │       ├─o Drilidae
                      │       ├─o Telegeusidae
                      │       ├─o Lampyridae
                      │       ├─o Omethidae
                      │       └─o Phengodidae
                      │         ├─o Phengodinae
                      │         └─o Rhagophthalminae
                      └─o Buprestidae
                        ├─o Schizopodinae
                        │ ├─o Schizopodini
                        │ └─o Dystaxiini
                        └─o
                          ├─o Julodinae
                          └─o
                            ├─o Agrilinae
                            │ ├─o Agrilini
                            │ │ ├─o Amorphosternina
                            │ │ ├─o Amyiina
                            │ │ ├─o Rhaeboscelidina
                            │ │ └─o Agrilina
                            │ ├─o Aphanisticini
                            │ │ ├─o Aphanisticina
                            │ │ ├─o Anthaxomorphina
                            │ │ ├─o Cylindromorphina
                            │ │ ├─o Cylindromorphoidina
                            │ │ └─o Germaricina
                            │ ├─o Trachini
                            │ │ ├─o Trachina
                            │ │ ├─o Brachina
                            │ │ ├─o Leiopleurina
                            │ │ └─o Pachyschelina
                            │ └─o Coraebini
                            │   ├─o Ethoniina
                            │   ├─o Cisseina
                            │   ├─o Toxoscelina
                            │   ├─o Geraliina
                            │   ├─o Dismorphina
                            │   ├─o Amorphosomina
                            │   ├─o Coraebina
                            │   ├─o Meliboeina
                            │   ├─o Synechocerina
                            │   └─o Clemina 
                            ├─o Polycestinae
                            │ ├─o
                            │ │ ├─o Haplostethini
                            │ │ ├─o Ptosimini
                            │ │ ├─o Paratrachini
                            │ │ └─o Acmaeoderini
                            │ │   ├─o Odetteina
                            │ │   ├─o Nothomorphina
                            │ │   ├─o Acmaeoderoidina
                            │ │   └─o Acmaeoderina
                            │ ├─o
                            │ │ ├─o Thrincopygini
                            │ │ └─o Polyctesini
                            │ └─o
                            │   ├─o Bulini
                            │   ├─o Perucolini
                            │   ├─o Polycestini
                            │   ├─o Xyroscelidini
                            │   ├─o Prospherini
                            │   ├─o Astraeini
                            │   └─o Tyndarini
                            │     ├─o Tylaucheniina
                            │     ├─o Tyndarina
                            │     ├─o Mimicoclytrinina
                            │     └─o Pseudacherusiina
                            ├─o Galbellinae
                            ├─o Chalcophorinae
                            │ ├─o
                            │ │ ├─o Sphenopterini
                            │ │ └─o Psilopterini
                            │ │   ├─o Hippomelanina
                            │ │   ├─o Pseudoperotina
                            │ │   ├─o Psilopterina
                            │ │   └─o Haplotrinchina
                            │ └─o
                            │   ├─o Vadonaxiini
                            │   ├─o Paratassini
                            │   ├─o Chalcophorini
                            │   │ ├─o Chrysochroina
                            │   │ ├─o Eucallopistina
                            │   │ └─o Chalcophorina
                            │   ├─o Evidini
                            │   ├─o Poecilonotini
                            │   └─o Hypoprasini
                            │     ├─o Euchromatina
                            │     ├─o Hypoprasina
                            │     ├─o Pristipterina
                            │     ├─o Euplectaleciina
                            │     └─o Cinyrina
                            └─o Buprestinae
                              ├─o Mendizabaliini
                              ├─o Maoraxiini
                              ├─o
                              │ ├─o
                              │ │ ├─o Kisanthobiini
                              │ │ └─o Thomassetiini
                              │ │   ├─o Thomassetiina
                              │ │   └─o Philanthaxiina
                              │ └─o
                              │   ├─o Trigonogenini
                              │   ├─o Coomaniellini
                              │   ├─o Melobasini
                              │   ├─o Anthaxiini
                              │   │ ├─o Anthaxiina
                              │   │ └─o Xenorhipidina
                              │   └─o Curidini
                              │     ├─o Curidina
                              │     ├─o Neocuridina
                              │     └─o Anilarina
                              ├─o
                              │ ├─o Melanophilini
                              │ └─o
                              │   ├─o Actenodini
                              │   └─o Chrysobothrini
                              └─o
                                ├─o
                                │ ├─o Bubastini
                                │ └─o Stigmoderini
                                ├─o
                                │ ├─o Aglaostola
                                │ └─o Pterobothrini
                                ├─o Julodimorphina
                                └─o
                                  ├─o Nascionina
                                  ├─o Epistomentini
                                  ├─o Exagistini
                                  ├─o Phrixiini
                                  └─o Buprestini
                                    ├─o Trachykelina
                                    ├─o Buprestina
                                    ├─o Lamprocheilina
                                    └─o Agaeocerina