Trilobita
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| Trilobite du type Dicranorus Monstrusus, Maroc | |||||||||
| Classification classique | |||||||||
| Règne | Animalia | ||||||||
| Embranchement | Arthropoda | ||||||||
| Sous-embr. | Schizoramia | ||||||||
| Superclasse | Arachnomorpha | ||||||||
| Classe | |||||||||
| Trilobita Walch, 1771 |
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| 9 ou 10 Ordres de rang inférieur | |||||||||
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Les trilobites (Trilobita) constituent une classe d'arthropodes exclusivement marins fossiles ayant vécu durant le paléozoïque (ère primaire) du Cambrien au Permien. Les derniers trilobites ont disparu lors de l'extinction de masse à la fin du Permien, il y a 250 Ma. Les trilobites sont bien connus car ils sont très abondants dans les roches datant de l'ère primaire. Ils sont également très appréciés des collectionneurs de fossiles par leur beauté et leur variété de formes. Plus de 18750 espèces[1] ont été décrites chez cette classe d'arthropodes ce qui en fait l'un des groupes exclusivement fossiles les plus diversifiés.
Sommaire |
[modifier] Anatomie
[modifier] Anatomie externe
[modifier] Anatomie dorsale
Le nom de 'trilobite' provient de la subdivision du corps en trois lobes longitudinaux : un lobe médian, le rachis, et deux lobes latéraux, les plèvres (Fig. 1). On distingue également une subdivision en trois régions de l'avant vers l'arrière: le cephalon ("tête"), le thorax et le pygidium ("queue")(Fig. 2). Le cephalon se compose de cinq (peut-être six) segments: un segment portant les yeux composés, un segment portant une paire d'antennes uniramées (i.e. à une seul branche) et trois segments portant chacun une paire de segments biramés (i.e. à deux branches). Le thorax a pour caractéristique d'être composé de segments articulés les uns avec les autres. Le nombre de segments dans cette région du corps varie de 2 à 103 (chez Balcoraccania dailyi[2]). Les segments du thorax forment parfois deux ensembles morphologiques distincts chez certaines formes primitives. On parle alors de prothorax, pour la partie antérieure, et d'opisthothorax, pour la partie postérieure. Le pygidium se compose chez la plupart des trilobites de segments identiques aux segments thoraciques mais ne s'articulant pas entre eux. L'ensemble rigide ainsi formé peut être de taille très différente selon les espèces. On parle de forme micropyge, isopyge ou macropyge selon que le pygidium est de taille respectivement très inférieure, à peu près identique, ou largement supérieure à celle du céphalon. La plupart des formes primitives de trilobites sont de type micropyge.
Contrairement à la pensée populaire, le terme de trilobite provient de la division longitudinale entre lobes pleuraux droit et gauche, et non de la division en céphalon, thorax et pygidium :
- la tête (ou céphalon) comprend un renflement central, la glabelle, ainsi que les deux yeux de l'animal. Le céphalon est en général plus large que le thorax. Certaines espèces possèdent un pygidium égal ou plus large que le céphalon. Quand les trilobites muent ou meurent, les librigènes (joues libres) disparaissent, laissant le cranidium (glabelle + fixigène) ;
- le thorax est composé de segments articulés (entre deux et quarante-quatre) ;
- la queue (ou pygidium) est également composé de segments, mais ceux-là sont soudés ensemble.
Bien que les trilobites n'étaient protégés qu'en surface, ils possédaient un solide exosquelette. Durant la mue, cet exosquelette se scindait en deux au niveau de la jonction tête/thorax, si bien que de nombreux fossile sont dépourvus de l'une ou l'autre de ces parties du corps. En effet, de nombreux fossiles sont des résidus de la mue plutôt que des trilobites morts. Dans la plupart des groupes, on trouvait deux sutures (articulations sans cartilages et peu mobiles) faciales sur les joues, ce qui facilitait la mue. Les joues étaient par ailleurs bien souvent pourvues d'une paire d'yeux en forme de croissant, lesquels pouvaient être particulièrement évolués. En fait, les trilobites furent les premiers animaux à développer de vrais yeux, il y a de ça 543 Ma.
Certains trilobites, comme ceux de l'ordre Lichida, ont évolués vers des formes élaborées en épines, de l'Ordovicien jusqu'à la fin de la période du Dévonien. On a trouvé de tels fossiles dans la formation du Hamar Laghad d'Alnif, au Maroc. De nombreux faux de ce type de fossiles ont été produits. D'autres spéciments ont été retrouvés dans l'est de la Russie et dans l'Ontario, au Canada.
D'après le New Scientist magazine (mai 2005), « certains... trilobites... avaient des cornes sur la tête, similaires à celles des scarabées actuels. » En se basant sur leur localisation, leur forme et leur taille, le biologiste londonien Rob Knell et son collègue Richard Fortey, du Muséum d'histoire naturelle de Londres, ont avancé que ces cornes servaient probablement de dispositif d'attaque aux trilobites, lors de combats visant à départager des prétendants à un accouplement. Cela ferait des trilobites l'un des tous premiers groupes à avoir manifesté ce comportement, et bien que l'étude n'ai couvert que la famille des raphiophoridae, les conclusions peuvent certainement s'appliquer à d'autres groupes.
Les trilobites variaient en taille, entre un millimètre et soixante-douze centimètres, avec une moyenne entre deux et sept centimètres. Le plus grand trilobite du monde, Isotelus rex, a été retrouvé en 1998 par des scientifiques canadiens sur les rivages de la baie d'Hudson.
[modifier] Anatomie ventrale
Les trilobites étaient pourvus d'une paire d'antenne préorales et d'autres membres biramés indifférenciés. Chaque exopodite (les membres du déplacement) comportaient six segments, à l'instar des autres premiers arthropodes. Le premier segment étaient recouvert d'une épipodite qui servaient à la respiration et à la nage. Les membres étaient tous protégés sur leurs cotés par les lobes pleuraux, disposés symétriquement autour d'un lobe axial. Suture rostrale, Plaque rostrale, Suture faciale antérieure, Suture connective, Doublure céphalique, Hypostome, Suture faciale postérieure, Doublure pleurale, Doublure pygidiale
[modifier] Anatomie interne
Cette section est vide, pas assez détaillée ou incomplète. Votre aide est la bienvenue ![modifier] Développement
Le développement des trilobites est particulièrement et ce grâce à une minéralisation précoce de leur carapace dorsale ayant permis la fossilisation de très jeunes individus. Il est généralement subdivisé en trois périodes:
- La période protaspis ('larvaire')
- La période meraspis ('juvénile')
- La période holaspis ('adulte')
[modifier] Ecologie
[modifier] Modes de vie
Les trilobites étaient exclusivement marins. La très grande majorité d'entre eux était benthique, c'est à dire qu'ils vivaient sur (épibenthique) ou dans (endobenthique) le substrat constituant le fond des mers. Il semble toutefois que certaines formes aient été pélagiques, c'est à dire vivant dans la masse d'eau en se déplaçant de façon active (i.e. nectonique; e.g. Cyclopyge) ou passive (i.e.planctonique), peut-être le cas des Agnostida).
[modifier] Régimes alimentaires
La majorité des premiers trilobites tels que l'Olenoides étaient probablement les prédateurs des invertébrés benthiques, tels que des vers (Ottoia). Leurs pattes étaient munies de gnathobases épineuses. Le ver était extrait de sa galerie puis écrasé ou déchiré par les épines des pattes et les puissantes gnathobases, puis vraisemblablement amené entre les pattes vers la bouche ou il sera broyé au niveau de l'hypostome avant l'ingestion. Dans les crustacés et les insectes, toutes ces fonctions sont remplies par les trompes antérieures spécialisées dans la transformation de la nourriture avant l'ingestion. Cependant, la majeure partie du traitement s'effectuait dans la cannelure médiale longitudinale entre les membres avec leurs successions de paires de gnathobases. Les trilobites prédateurs devaient avoir les hypostomes conterminants fermement attachés à la doublure frontale, stabilisant essentiellement l’hypostome contre l'exosquelette céphalique afin d’améliorer le traitement de la proie. Il y a une variation considérable de la taille et de la forme de l’hypostome conterminant, suggérant les nombreuses spécialisations trophiques.
[modifier] Evolution
Les trilobites apparaissent au Cambrien inférieur, il y a environ -525 millions d'années. Ces premiers trilobites appartiennent tous à l'ordre des Redlichiida, mais très vite l'ordre des Agnostida et des Ptychopariida apparaissent. Le Cambrien est une période importante de diversification pour les trilobites. Ils atteindront d'ailleurs leur maximum de diversité au Cambrien supérieur. L'Ordovicien est marqué par un renouvellement très net des faunes à trilobites dû à l'apparition de nouveaux groupes, en particulier les Asaphida et les Corynexochida. Durant cette période, les trilobites présentent encore une très forte diversité, mais celle-ci chute brutalement lors de l'extinction de masse fini-ordovicienne vraisemblablement engendrée par une importante glaciation. A la suite de cette crise, les trilobites se diversifient à nouveau, lentement au Silurien, puis de façon plus importante au Dévonien inférieur. Le Dévonien supérieur est néanmoins marqué par une suite d'événements d'extinctions parmi lesquels le 'Kellwasser supérieur', au passage Frasnien/Famennien, et le Hangenberg, au Famennien terminal, constituent des crises majeures de l'histoire de la vie. Des cinq ordres présents au début du Dévonien supérieur, seuls les Phacopida et les Proetida survivent à l'événement 'Kellwasser supérieur'. Puis les Phacopida s'éteignent lors de l'événement 'Hangenberg', ce qui n'empêchera pas les Proetida de survivre encore pendant près de 90 millions d'années. Après une phase importante de diversification au Carbonifère inférieur, la diversité des trilobites chute de façon importante au début du Carbonifère supérieur. Les trilobites ne seront plus alors qu'une composante mineure des faunes marines benthiques et ce jusqu'à leur disparition à la toute fin du Permien lors de la plus importante crise biologique de l'histoire de la vie.
[modifier] Intérêts des trilobites en Paléontologie
[modifier] Stratigraphie
Ces fossiles ont eu une vaste répartition géographique, avec un grand nombre d'espèces évoluant rapidement, ce qui permet de dater les formations géologiques de façon précise. C'est pourquoi les trilobites sont de bons fossiles stratigraphiques, dont on se sert pour créer les divisions chronologiques dans le Paléozoïque (surtout du Cambrien au Dévonien).
En France, on trouve des trilobites en Languedoc, dans les Pyrénées, en Bretagne/Normandie et dans les Ardennes. Les plus anciens ont été découverts dans les départements de l'Hérault, l'Aude et l'Aveyron avec des spécimens datés du Cambrien inférieur. Du Cambrien, à l'Ordovicien et au Dévonien, le Pays de Galles, la Bretagne, la Bohême (République tchèque), la Russie, les Appalaches aux États-Unis et le Maroc (en particulier la région d'Erfoud) sont quelques unes des régions où les gisements de trilobites sont parmi les plus importants et les plus diversifiés au monde. A partir du Carbonifère, leur effectif et leur diversité tend à diminuer jusqu'à leur disparition à la fin du Permien, définissant la limite supérieure du paléozoïque (ère primaire).
[modifier] Paléogéographie
Cette section est vide, pas assez détaillée ou incomplète. Votre aide est la bienvenue ![modifier] Paléoenvironnement
Cette section est vide, pas assez détaillée ou incomplète. Votre aide est la bienvenue ![modifier] Mécanismes de l'Evolution biologique
Cette section est vide, pas assez détaillée ou incomplète. Votre aide est la bienvenue ![modifier] Notes et références
- ↑ ADRAIN, J.M. 2006. Higher taxa as proxies for species diversity: a global species database of Trilobita. Geological Society of America, Abstracts with Programs, 38(7): 207.
- ↑ PATERSON, J.R. & EDGECOMBE, G.D. 2006. The Early Cambrian trilobite family Emuellidae Pocock, 1970: systematic position and revision of Australian species. Journal of Paleontology, 80(3): 496-513.
[modifier] Voir aussi
[modifier] Références taxonomiques
- Trilobita dans Tree of Life web project (en)
[modifier] Liens externes
- A Guide to the Orders of Trilobites (en): site très complet sur tous les aspects des trilobites.
- The Ontogeny of Trilobites (en): site dédié au développement des trilobites.
- Russe trilobite (en)
- Luc Van Bellingen, « Les trilobites »
- Forum des chercheurs de trilobites (fr)
