Bulbe olfactif

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Le bulbe olfactif (BO), parfois appelé lobe olfactif, est une région du cerveau des Vertébrés dont la fonction est d'interpréter les informations nerveuses provenant des cellules réceptrices des molécules odorantes.

Le BO est la première région du système nerveux central à traiter l'information olfactive. Il reçoit l'information olfactive en provenance de l'épithélium olfactif qui est la structure périphérique de réception des odeurs. Le BO effectue un traitement et un codage de l'information avant de l'envoyer vers les structures supérieures du cerveau. Les neurones principaux du BO sont les cellules mitrales. Les cellules mitrales reçoivent l'information des neurones récepteurs olfactifs ; après intégration, elles envoient l'information olfactive via leurs axones aux autres régions du cerveau.

Chez l'Homme, il est situé juste au-dessus de la plaque criblée (région osseuse dont les perforations laissent passer les nerfs olfactifs), directement en relation avec l'épithélium olfactif, en contact avec l'air inspiré de l'autre côté de la plaque criblée.

Sommaire

[modifier] Organisation anatomique des bulbes olfactifs (BO)

Le BO est constitué d'un paléocortex laminaire. Un paléocortex laminaire correspond à une organisation des corps cellulaires des neurones en trois couches superposées. Il s'agit d'une organisation ancienne du point de vu phylogénique. De l'extérieur vers l'intérieur les différentes couches concentriques et constitutives du BO sont :

  • la couche des nerfs,
  • la couche glomérulaire,
  • la couche plexiforme externe,
  • la couche des cellules mitrales,
  • la couche plexiforme interne,
  • et la couche des cellules granulaires.

[modifier] La couche des nerfs

Il s'agit de la couche la plus périphérique des BO. Les BO reçoivent les fins filets nerveux (ensembles d'axones) en provenance de l'épithélium olfactif, et contenant donc l'information sur les odeurs. Ces fibres, dont la distribution respecte la topographie de l'épithélium, pénètrent dans quelques milliers de glomérules olfactifs.

[modifier] La couche glomérulaire

Les terminaisons axonales des neurones récepteurs olfactifs convergent ainsi vers chacun de ces amas glomérulaires de 150 à 250 μm, délimités par une capsule gliale, et formés uniquement par des milliers de synapses groupées autour de 2 à 5 dendrites apicale de gros neurones dont les corps sont placés 200-300 micromètres au-dessous. Ces cellules sont les cellules mitrales.

[modifier] Le glomérule

Le glomérule est une structure sphérique de 150 à 250 µm de diamètre. Elle est située dans la périphérie des BOs et en constitue une couche spécifique. Chez le rongeur (souris, rat), on compte en moyenne 1800 glomérule au sein d'un BO. Il s'agit d'un structure conservée à travers l'évolution des espèces et dévolue au traitement de l'information olfactive. Il s'agit d'une structure au sein de laquelle, les axones des neurones récepteurs olfactifs font synapses avec les dendrites apicales des cellules mitrales, cellules principales du BO. La périphérie des glomérules est constituée d'interneurones particuliers appelés cellules périglomérulaires. Ces cellules interviennent lors du traitement de l'information olfactive, elles modulent la transmission de l'information entre les NROs et les cellules mitrales.

Une particularité du contenu intraglomérulaire est le fait qu'on y rencontre une partie des terminaisons nerveuses en cours de dégénérescence, une autre partie de fibres est en cours de repousse et le reste, dans une proportion qui dépend des situations olfactives antérieures est en état opérationnel. Ainsi, même si on détruit totalement le neuroépithélium par le tétroxyde d'osmium, les glomérules se vident partiellement de leurs synapses mais d'autres repoussent pour les remplacer. Les neurones périglomérulaires et la [névroglie] occupent l'espace. Mais en moins de 8 jours, les synapses ont repoussé et reconstituent le potentiel d'identification des odeurs antérieurs, sauf si on stimule pendant cette période en se servant de nouvelles odeurs. Dans ce cas, la mémoire juste antérieure à la destruction du neuroépithélium se restructure. En ce sens le bulbe olfacif contient potentiellement beaucoup d'informations sur la formidable plasticité du tissus nerveux, une partie des cellules du BO (les cellules granulaires et périglomérulaires) sont en effet la cible d'un renouvellement permanent via le processus de neurogenèse à l'âge adulte. Ces cellules sont renouvelées à partir d'une niche de cellules progénitrices située dans la zone sous ventriculaire.

[modifier] Les voies olfactives

Les axones qui sortent des cellules mitrales se rendent en partie au bulbe opposé et en partie vers le noyau olfactif antérieur. Les fibres ré-émises vont au cortex olfactif, vers le cortex limbique, vers l'hippocampe ou les corps mamillaires. On comprend ainsi le rôle inconscient de l'olfaction dans beaucoup de comportements fondamentaux dépendants de l'[hypothalamus] et du système limbique (sexualité, faim, sociabilité,..) Les voies olfactives sont les seules voies à ne pas faire relai d'abord dans le thalamus. Mais des informations traitées dans le cortex olfactif entrent dans le thalamus antérieur, de sorte que nous avons souvent une mémoire associative des odeurs plutôt qu'une mémoire absolue. L'anecdote rapportée par Proust pour qui des madeleines rappellaient des souvenirs d'enfance précis, est une illustration de l'importance des liens cognitifs à la mémoire olfactive.

[modifier] Les anomalies des bulbes olfactifs

Du fait de leur position profonde il y a peu d'images montrant des anomalies bulbaires relatives à des neuropathies. Pourtant certaines pathologies décrivent une diminution de taille du bulbe voir son absence :

  • la maladie de Kalman ([syndrome adiposo-génital]) dans laquelle l'altération du gène KAL1 qui produit une protéine, l'anosmine, impliquée dans la formation du système olfactif peut induire une agenèse du bulbe.
  • l'holoproencéphalie, probléme de séparation des hémisphéres cérébraux, selon son degré de sévérité et la microcéphalie et la septodysplasie, une forme moins sévére d'holoprosencéphalie. sont souvent accompagnée de l'absence de bulbe olfactif.

La dégénerescence bulbaire: elle est décrite dans diverses [maladies neurodégénératives] telle M. Alzheimer, M. Parkinson, mais aussi dans divers [troubles neuropsychiatriques] dans lesquels certaines analyses montrent une régression bulbaire. Il apparaît en particulier que des troubles olfactifs chroniques, des hallucination olfactives peuvent être associés à des altérations neurologiques aussi variées que l'épilepsie ou la maladie de Parkinson.

[modifier] Le bulbe olfactif et la reconnaissance mère-enfant

Chez l'homme certaines structures présentes pendant l'embryogenése disparaissent ou se retrouvent intégrées dans le bulbe. Pourtant on parle de bulbe olfactif accessoire et de complexe glomérulaire modifé (dans le bulbe c'est une dizaine de très gros glomérules), des structures qui permettent au nouveau-né de reconnaitre sa mère parmi les autres individus du groupe. On pense aussi que l'[organe voméronasal], quelques cellules olfactives placées dans la cloison nasale, sont présentes peu avant la naissance du bébé humain. Ainsi, s'il n'est plus visible, il laisse des traces d'une calbindin spécifique du système primitif identifiables plusieurs mois après la naissance. Cette structure, qui est connue chez les [macrosmates] comme le rat pour assurer l'identification des phéromones, subsisterait donc au moins chez le jeune enfant, complétant ainsi l'analyse faite par le système olfactif.

[modifier] Notes et références

[modifier] Voir aussi

[modifier] Bibliographie

  • (en) Gordon M. Shepherd (Ed.) The Synaptic Organization of the Brain, Fifth Edition. Oxford University Press, USA, 2003, chap. 5.

[modifier] Liens externes



Système sensoriel - Système olfactif Modifier

Bulbe olfactif - Nerf olfactif - Épithélium olfactif - Glomerulus olfactif - Muqueuse olfactive - Neurone olfactif récepteur - Mitral cells - Piriform cortex