Horloge moléculaire
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En génétique, l'hypothèse de l'horloge moléculaire stipule que les mutations génétiques s'accumulent dans un génome à une vitesse globalement proportionelle au temps géologique.
En 1962, Emile Zuckerkandl et Linus Pauling furent les premiers à observer ce phénomène dans la partie du génome codant l'hémoglobine entre deux espèces données. L'observation d'une telle constance du taux d'évolution le long de la phylogénie du monde vivant fut surprenant, compte tenu de la variation de plusieurs facteurs pouvant entrer en ligne de compte, tels que la variation du temps de génération ou variation de la pression de sélection.
La réconciliation de l'hypothèse de l'horloge moléculaire et de la théorie Darwinienne fut amorcée vers la fin des années 1960 par les travaux de Motoo Kimura, Allan Wilson et Vincent Sarich, et de l'élaboration de la théorie neutraliste de l'évolution. Celle-ci prétend que la vaste majorité des mutations génétiques accumulées sont neutres, c'est-à-dire qu'elles ne confèrent pas à l'individu subissant la mutation un avantage sélectif marqué.
L'horloge moléculaire permit à de nombreux chercheurs de dater des événements de spéciations à l'aide de méthodes phylogénétiques de plus en plus développées. Toutefois, alors que la quantité de données génétiques augmentait et que les méthodes statistiques se rafinaient, il devint de plus en plus clair que l'horloge moléculaire n'était pas valide, du moins dans certaines parties de la phylogénie des êtres vivants. Depuis, plusieurs modèles ont été proposés afin d'assouplir l'horloge moléculaire par des modèles statistiques plus sophisitiqués (maximum de vraisemblance, méthodes bayésiennes), dits d'horloge moléculaire relaxée. Ces modèles ont pour avantage de donner des temps de divergence entre espèces plus précis, et plus en accord avec les données paléontologiques.
