Réticulum endoplasmique
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En biologie cellulaire, le réticulum endoplasmique, (du latin reticulum : "réseau"; et endoplasmique: "à l'intérieur du cytoplasme") ou RE, est un organite présent dans les cellules eucaryotes. Le RE modifie les protéines, produit des macromolécules et transfère des substances vers l'appareil de Golgi. Dans les neurones, le réticulum endoplasmique se nomme Corps de Nissl, et dans les hépatocytes, Corps de Berg.
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[modifier] Présentation générale
Le réticulum endoplasmique est une structure que l'on ne rencontre que chez les eucaryotes; elle est toujours absente chez les procaryotes (archéobactéries et eubactéries).
Le RE est une sous-compartimentation de la cellule. Il est composé d'une membrane (de composition différente de la membrane plasmique) et d'une lumière. Ses fonctions s'expliquent par sa capacité à délimiter un volume du reste du cytoplasme.
Il constitue un élément essentiel du réseau membranaire interne des cellules Eucaryotes, en continuité avec l'enveloppe nucléaire et en relation avec les autres compartiments, notamment les vésicules de l'appareil de Golgi.
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[modifier] Structure
Le RE est constitué d'un réseau membraneux étendu. La membrane sépare la lumière du réticulum du cytosol. Des parties de la membrane du réticulum sont en continuité avec la membrane externe du noyau, et la lumière du RE est en continuité avec l'espace intermembranaire du noyau.
Une partie du RE est couverte de ribosomes qui assemblent les acides aminés en chaînes protéiques suivant l'information venue du noyau. L'apparence rugueuse de ces parties au microscope électronique leur vaut la qualification de RE granuleux (REG ou RER). Les parties sans ribosomes sont appelées RE lisse (REL). Les ribosomes sur le REG insèrent la protéine synthétisée directement dans la lumière du RE, où elles acquièrent leur configuration avant de gagner l'appareil de Golgi.
Les ribosomes peuvent être séparés les uns des autres, ou être assemblés en amas et reliés par un filament d'ARN. Dans ce dernier cas ils forment les polysomes ou polyribosomes.
Les REG et REL ont des fonctions différentes.
[modifier] Le RE granuleux
Le REG assemble et transporte les protéines destinées aux membranes et à la sécrétion. Quelques minutes après la synthèse des protéines, la plupart gagnent l'appareil de Golgi dans des vésicules golgiennes. Au sein du REG les protéines peuvent être modifiées, repliées et leur qualité « contrôlée ». Le REG est le site de la traduction et du repliement lors de la synthèse des protéines.
Le REG porte à sa surface une multitude de petites boules. Chacune de ces boules est un ribosome en pleine synthèse protéique, fixé à la surface externe du réticulum. La protéine qu'il synthétise est injectée dans la lumière du réticulum par un pore spécial. Dans la lumière, la protéine subira une maturation puis elle sera envoyée à l'appareil de golgi qui l'intégrera à une vésicule d'exocytose. Le réticulum endoplasmique granuleux synthétise les protéines membranaires voire carrément excrétées dans le milieu extracellulaire. La membrane nucléaire externe fait partie de ce système.
[modifier] Le RE lisse
Le REL intervient dans plusieurs processus métaboliques. Il participe à la synthèse de lipides (phospholipides membranaires, acides gras, stéroïdes...) et joue un rôle pour le début de la glycosilation, la détoxification des cellules et le stockage du calcium. Dans certains types cellulaires le REL spécialisé pour le stockage du calcium sont appelés calciosomes ou, dans les cellules musculaires, réticulum sarcoplasmique.
Ses fonctions sont très diversifiées. Il peut s'agir tout d'abord d'une zone de réticulum granuleux mais où ne s'exerce pour le moment aucune synthèse. C'est aussi une zone de transit entre les régions de synthèse protéique et celles où elles sont excrétées. Mais d'autres endroits assurent la synthèse des lipides membranaires. Ces lipides seront intégrés à des vésicules d'exocytose qui fourniront leurs lipides à la membrane en fusionnant avec elle.
Une autre fonction très importante du réticulum endoplasmique lisse est de régulateur du calcium intracellulaire. Le calcium est en effet un poison pour la plupart des processus métaboliques, la cellule en contient donc le minimum. Or ce calcium est utilisé comme signal par certains des récepteurs membranaires. Comme il y en a très peu dans la cellule, il suffit de peu d'ions pour augmenter la concentration dans des proportions élevées. Il permet entre autres de déclencher la contraction musculaire, le potentiel d'action ou l'exocytose et même la fusion des pronuclei lors de la fécondation. La cellule doit donc maintenir une concentration intracellulaire de calcium très basse, tout en s'assurant qu'il y en a assez pour le signal calcique, et ensuite évacuer le calcium du signal le plus vite possible pour permettre l'arrivée d'un nouveau signal, tout en évitant que la concentration augmente trop et atteigne le seuil létal. Certaines zones du réticulum lisse participent à cette régulation en constituant une réserve de calcium pour le signal et en récupérant le calcium cytoplasmique, puis en évacuant l'excés de calcium vers le milieu extérieur.
[modifier] Fonctions
Le RE assure de multiples fonctions.
- Stockage et concentration de molécules. Il le fait par endocytose, par pinocytose, ou à partir de substances élaborées par la cellule. On note par exemple l'accumulation dans les vacuoles du RE des plasmocytes, d'immunoglobulines.
- Rôle de détoxification, avec la transformation de molécules toxiques en molécules atoxiques, en partie grâce au cytochrome P450. Cela à surtout lieu dans le rein et le foie.
- Rôle dans le métabolisme du calcium. Le calcium est stocké dans le RE. La régulation du calcium avec l'Inositol-tris-phosphate (IP3) notamment, joue un rôle dans le contrôle de la prolifération cellulaire, dans l'apoptose, et le métabolisme cellulaire.
- Sécrétion d'H+ et Cl- par les cellules bordantes de l'estomac et de ces boyaux .
- Production de biomembrane : le REG produit des vésicules (dites de 'transition'), qui engendrent l'appareil de Golgi, ce dernier produira des vésicules de sécrétion, à l'origine de l'exocytose. La membrane de ces vésicules sera en fin de compte incorporée à la membrane plasmique, ainsi régénérée en permanence.
[modifier] Facilitation du repliement des protéines végétales
Le repliement correct des chaînes protéiques est assuré par les protéines suivantes du RE :
- Protein disulfide isomerase
- Famille des Hsp70 et Hsp60
- Calnexine
- Calreticuline
- Peptidylpropyl isomerase
Seules les protéines correctement repliées sont transportées du REG vers le Golgi.
[modifier] Transport des protéines
La glycosylation d’une protéine est l’ensemble des phénomènes qui assurent la transformation d’une protéine en une glycoprotéine.
Cette séquence est enlevée lorsque le polypeptide arrive à destination. Les protéines sont transportées dans des vésicules qui circulent le long du cytosquelette.
Pour ce qui est des protéines d'excrétion, elles seront envoyées d'abord vers le CIREG (Compartiment Intermédiaire du Réticulum Endoplasmique Granulaire) par des vésicules COP II. Ensuite, elles seront exportées dans le Golgi par des vésicules COP I. Le reste du travail sera effectué dans l'appareil de Golgi.
[modifier] Glycosylation des protéines
Les protéines synthétisées de manière classique par les cytoribosomes ne sont pas glycosylées. Ce phénomène concerne seulement les protéines synthétisées au niveau du RE. Il existe deux types de glycosylation : la O-glycosylation et la N-glycosylation. La N est la plus fréquente et l'asparagine est l'acide aminé de la protéine qui sera glycosylée. Ce type de glycosylation débute dans le RE pour se terminer dans le Golgi.
On commence à construire un polypeptide unique pour toutes les protéines que l’on va ensuite transférer sur la chaîne polypeptidique en croissance. Cet ajout a lieu pendant la synthèse de la protéine, à l’intérieur de la lumière du REG.
[modifier] Synthèse du polysaccharide
Le dolichol est un acide gras synthétisé dans le cytoplasme. Il s’insère dans la membrane du RE, et on le retrouve dans la cavité.
Puis on ajoute un à un les sucres sur le dolichol phosphate : 2 N-acétylglucosamines, 9 mannoses et 3 glucoses. Tous ces sucres proviennent du cytosol par transport actif et sont sous forme active liée à des nucléotides.
[modifier] Transfert du polysaccharide sur la protéine en croissance
Le polysaccharide se fixe toujours sur le même acide aminé de la protéine en croissance : l’Asparagine (Asn). Pendant la synthèse, des protéines chaperons GRP interviennent dans le repliement des protéines néosynthétisées. Elles les accompagnent jusqu’à l’appareil de Golgi. En leur absence, les protéines ne peuvent être emmenées au Golgi, elles restent alors dans le RE et sont dégradées.
[modifier] Récapitulatif des différents types de RE
- Réticulum endoplasmique rugueux (présence de ribosome à la surface, production de protéine)
- Réticulum endoplasmique lisse (absence de ribosome à la surface)
- Calciosome (contient de forte concentration de calcium)
- Réticulum sarcoplasmique (calciosome des cellules musculaires, localisation particulière par rapport au sarcomère)
- Calciosome (contient de forte concentration de calcium)
| Organites d'une cellule |
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| Plaste | Cytosquelette | Centriole | Appareil de Golgi | Lysosome | Mitochondrie | Noyau | Paroi | Peroxysome | Réticulum endoplasmique | Vacuole | Vésicule |
