Potentiel d'action

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Le potentiel d'action est l'élément constitutif de l'influx nerveux en biologie. C'est une modification brutale, rapide et locale du potentiel de repos d'une cellule excitable.

Le neurone, base du système nerveux, possède une membrane cellulaire polarisée.
La face externe de la membrane est prise comme référence de potentiel électrique (0 V), et on mesure donc le potentiel de la face interne de la membrane relativement à l'extérieur.

Les composants membranaires générant l'activité électrique du neurone, donc la propagation du potentiel d'action, sont des canaux membranaires qui laissent passer les ions (potassium, sodium ...) responsables de la différence de potentiel entre l'extérieur et l'intérieur de la cellule. Les valeurs que nous citerons ici sont celles du neurone « modèle » des électrophysiologistes, ces neurones n'existent pour ainsi dire pas, toutes les caractéristiques citées ultérieurement varient, participant ainsi à la complexité du système nerveux.

Au repos, la membrane interne a un potentiel moyen de -70 mV : c'est le potentiel de repos, ce qui pour une membrane de 7 nm d'épaisseur donne un champ électrique de :

$\| \overrightarrow{E} \| = \frac{7 \cdot 10^{-2}} {7 \cdot 10^{-9}} = 10\, 000\, 000\, \mathrm{V/m}$

Le potentiel d'action est constitué d'une succession d'événements :

une dépolarisation transitoire et locale de cet état de repos, d'une amplitude spécifique de +100 mV, le potentiel de la membrane interne passant de -70 à +30 mV.
une repolarisation de la membrane interne dont le potentiel repasse à -70 mV.
une hyperpolarisation, pour les cellules non myelinisées, où le potentiel diminue plus qu'à l'état basal (-80mV), pour ensuite retourner à -70mV. Durant ce temps on ne peut plus induire d'autre potentiel d'action, c'est la période réfractaire.

Le potentiel d'action dure entre 2 et 3 millisecondes.

[modifier] Création

La propagation du potentiel d'action commence à partir du cône d'émergence, à la base du corps cellulaire du neurone (ou le péricaryon) qui fait la sommation des potentiels gradués provenant des synapses situées le long des dendrites et sur le corps cellulaire:

si cette somme ne dépasse pas le seuil d'excitabilité du neurone (-55 mV en général), le message nerveux n'est pas relayé par l'axone.
si ce seuil est atteint, un potentiel d'action est créé : l'ouverture des canaux de la membrane dépend du courant membranaire, ainsi ce seuil correspond à l'ouverture des canaux, ces canaux laissent passer des ions qui dépolarisent la membrane et engendrent le potentiel d'action ce qui transmet une plus forte dépolarisation sur une portion membranaire voisine induisant l'ouverture des canaux de cette portion voisine donc la propagation du potentiel d'action.
s'ensuit la période réfractaire.

Tout d'abord la période réfractaire absolue : durant environ 1,5 ms le seuil d'excitabilité devient infini, il est donc impossible de créer un autre potentiel d'action au même endroit que précédemment.

Puis vient la période réfractaire relative, durant laquelle le seuil d'excitabilité diminue jusqu'à revenir à valeur normale de -55 mV. Si pendant cette phase, le potentiel du corps cellulaire est encore supérieur au seuil d'excitabilité, ou le redevient par action des dendrites, un nouveau potentiel d'action est créé, et ainsi de suite jusqu'à ce que le seuil d'excitabilité ne soit plus dépassé.

Tous les potentiels d'action ayant la même amplitude (+100 mV), le codage de l'influx nerveux se fait donc en modulation de fréquence.

Il faut rappeler que les valeurs ici décrites sont celles du neurone 'idéal' des électrophysiologistes, elles peuvent avoir des valeurs très différentes pour le seuil d'excitabilité, le potentiel de repos...

les potentiels d'actions se propagent par processus des bases ioniques. potentiels d'actions, de repos et gradués dépendent : - des gradients de concentration - de la perméabilité de la membrane aux ions potassium et sodium initiation du potentiel d'action: - augmentation de la perméabilité de la membrane - diffusion des ions sodium et potassium le long des gradients de concentration Différentes étapes d'un potentiel d'action : Au repos, les canaux de fuites sont les mêmes que ceux qui sont perméables au potassium pas de canaux sodiques ouverts potentiel de repos est proche du potentiel d'équilibre du potassium (-70mv )

1) Début du potentiel d'action :

stimulus cause une dépolarisation
ouverture des canaux sodiques potentiels dépendants
augmentation de la perméabilité aux ions sodium
ouverture des canaux potassiques potentiels dépendant ( mais pas de passage d'ion car l'ouverture est très lente)
augmentation du nombre d'ions sodium dans la cellule
dépolarisation jusqu'à un potentiel seuil qui déclenche le potentiel d'action

2) Potentiel seuil atteint :

ouverture d'autres canaux sodiques

3) Inversion de potentiel de la membrane

intérieur de la cellule devient positif par rapport à l'extérieur
le potentiel de membrane est proche du potentiel d'équilibre du sodium 160 mv

4) Maximum de potentiel :

perméabilité au sodium chute brutalement
Entrée en activité des canaux potassiques potentiels dépendant

5) repolarisation vers un niveau de repos :

la fermeture des canaux sodiques suffirait à ramener un potentiel de repos car le flux sortant de potassium est plus grand que le flux entrant de sodium.

Processus accéléré par : - augmentation de la perméabilité au potassium - Diffusion de potassium hors de la cellule qui est plus grand que l'entrée de sodium ==> Repolarisation de la membrane.

6) MAIS...

Après la fermeture des canaux sodiques dépendants, quelques canaux potassiques sont encore ouverts

==> Hyperpolarisation de la membrane

7) Polarité de la membrane retrouve son état de repos...

Périodes réfractaires

Un seul potentiel d'action ne permet pas d'informer sur le stimulus qui l'a déclenché ! Comment distinguer un chuchotement d'un bruit léger, un pincement d'un toucher léger? Par la fréquence : le nombre et l'aspect des potentiels d'action et non leur amplitude. Qui fait cela? L'encéphale : son rôle est de transcoder un signal, stimulus en réponse ayant du sens...

Période réfractaire absolue

Un 2ème stimulus ne pourrait pas déclencher un 2ème potentiel d'action. Lorsque la membrane s'est dépolarisée, il faut attendre un certain temps avant qu'elle puisse de nouveau subir une dépolarisation.

Période réfractaire relative

C'est la période qui se produit juste après la période absolue...c'est un intervalle de temps ( 1 à 15ms ) durant lequel un stimulus ne déclencherait plus un potentiel d'action sauf si celui-ci est supérieur à la normale.

Période réfractaire fonctionnelle

Possible de déclencher un potentiel d'action mais ça va être très difficile.

Comportement des canaux ioniques

Phase initiale de dépolarisation causée par un courant à travers les canaux ouverts par un stimulus mécanique, chimique, électrique.
Début de la dépolarisation : entrée de Na est plus grande que la sortie de K (3 Na+ entrent pour 2 K+ qui sortent)
Dépolarisation augmente car le stimulus continue : ouverture des canaux sodiques
Dépolarisation au stade de potentiel seuil : quand assez d'ions sodium dans la cellule
Ouverture brutale des canaux sodiques car ils contiennent des protéines qui sont des détecteurs de potentiels
Ce n'est plus le stimulus qui agit mais les canaux.

[modifier] Conduction

Lorsqu'un potentiel d'action apparaît à un endroit donné de l'axone, la portion voisine qui lui a donné naissance entre en période réfractaire, ce qui l'empêche d'être excitée à son tour. Cette période réfractaire est expliqué par la désensibilisation des canaux sodiques dépendant du voltage.

En revanche la portion voisine qui n'a pas encore présenté de potentiel d'action commence à être excitée. Cette excitation provient de petits courants électriques très locaux qui s'établissent entre portion excitée et portion non encore excitée. De proche en proche, se créent donc les conditions de naissance d'un potentiel d'action à côté de la portion qui est en train de réaliser un potentiel d'action (propagation régénérative).

Ainsi, la période réfractaire explique l'unidirectionalité de l'influx nerveux, depuis le cône d'émergence jusqu'à ses extrémités, les terminaisons synaptiques.

L'influx nerveux conserve toutes ses caractéristiques (amplitude, fréquence) durant sa progression : il est conservatif.

La conduction peut se faire soit de proche en proche le long de l'axone lorsque ce dernier est nu, soit de manière saltatoire lorsque l'axone possède une gaine de myéline. La myéline est maintenue autour de l'axone par les cellules de Schwann pour les neurones du système nerveux périphérique (ensemble des nerfs) et par les oligodendrocytes pour les neurones du système nerveux central (encéphale + moelle épinière), et chacune de ces cellules est séparée de ses deux voisines par un petit espace appelé nœud de Ranvier : l'influx nerveux saute alors (origine étymologique de saltatoire) de nœud de Ranvier en nœud de Ranvier, car la myéline joue le rôle d'isolant électrique ce qui permet une conduction beaucoup plus rapide (jusqu'à plus de 100 m/s, au lieu d'environ 1 m/s).

[modifier] Modulation

Les potentiels d'action dans le système nerveux sont très souvent couplés de telle façon que ce n'est plus leur profil (amplitude, durée, etc.) qui importe mais les rythmes qu'ils suivent dans leurs émissions, leur fréquence, et le codage de l'information nerveuse se fait par cette fréquence.